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DER
AMEISENLÖWE

EINE BIOLOGISCHE, TIERPSYCHOLOGISCHE
UND REFLEXBIOLOGISCHE UNTERSUCHUNG

VON

DR. FRANZ DOFLEIN,
O. PROFESSOR DER ZOOLOGIE AN DER UNIVERSITÄT FREIBURG I./BR.

MIT 10 TAFELN UND 43 ABBILDUNGEN IM TEXT

JENA
VERLAG VON GUSTAV FISCHER
1916

Alle Rechte vorbehalten.

Vorwort.

Die vorliegende Arbeit wurde schon vor einer Reihe von Jahren begonnen. Erst während der Kriegszeit kam ich dazu, sie zum vorläufigen Abschluß zu bringen. Es war nicht immer leicht, beim Donner der Geschütze der nahen Front die Beobachtungen im Freien und im Laboratorium in Ruhe durchzuführen. Um so unvergeßlicher werden mir die Zeit dieser Arbeit und die Eindrücke bleiben, die sie brachte. Meinem Verleger bin ich sehr zu Dank verpflichtet für die Bereitwilligkeit, die Arbeit in der jetzigen Zeit herauszugeben und so liberal auszustatten.

Die Durchführung der experimentellen Untersuchungen wurde mir sehr erleichtert durch neue Einrichtungen meines Instituts, welche ursprünglich zu anderen Zwecken aus einer Zuwendung der Freiburger Wissenschaftlichen Gesellschaft beschafft worden waren. Ihr sei hiermit auch öffentlich gedankt.

Freiburg i./Br. im März 1916.

Franz Doflein.

Inhaltsverzeichnis.

Einleitung

Die Ameisenlöwen, die Larven einer Gruppe der planipennen Neuropteren, haben schon seit langer Zeit die Aufmerksamkeit der Naturbeobachter auf sich gelenkt. Die alten Naturforscher haben zahlreiche Schilderungen ihrer eigenartigen Lebensweise gegeben, welche fast stets als Musterbeispiel planmäßigen, intelligenten Handelns beschrieben wurde.

Ameisenlöwen im eigentlichen Sinn des Wortes sind nur die Larven gewisser Arten und Gattungen der Gruppe — bei uns in Deutschland die Larven von Arten der Gattung Myrmeleo, während z. B. die nahe verwandten Arten der in Süddeutschland an vielen Orten vorkommenden Gattung Ascalaphus frei umherschweifend sich meist von Blattläusen ernähren, wie das ja auch viele andere Neuropterenlarven tun.

Die echten Ameisenlöwen trifft man aber nur selten frei umherwandernd. In der Regel findet man sie in der Tiefe eines in feiner Erde oder Sand eingesenkten Trichters bis zu den Mandibeln eingewühlt. Die Mandibel strecken sie aus dem Sand weit klaffend hervor, bereit, jedes Insekt zwischen ihnen zu erfassen, welches den steilen Hang des Trichters mit seinem weichenden Boden herabgeglitten ist. Der Sturz der Ameisen wird häufig herbeigeführt oder befördert dadurch, daß der Ameisenlöwe Sand und Steinchen in die Höhe schleudert, welche das Opfer treffen oder es beim Herabrollen mitreißen, oft auch Partien der Trichterwand zum Herabgleiten bringen.

Die herabstürzende Ameise wird sofort von den zusammenklappenden Mandibeln der räuberischen Larve erfaßt und in einer eigenartigen Weise ausgesaugt, auf die wir später noch eingehen werden.

Der Bau der seltsamen Tierfalle, das Schießen nach den Opfern — das ganze Benehmen des Ameisenlöwen — macht den Eindruck einer ganz besonderen tierischen Leistung, und man glaubt, einem raffinierten Räuber gegenüberzustehen.

So ist das Tier auch meist beurteilt worden, und die zahlreichen Schilderungen in der Literatur laufen fast stets auf eine Hervorhebung der Tierintelligenz hinaus. Es ist aber sehr verwunderlich, daß ein so leicht erreichbares Objekt niemals einer genauen analytischen Untersuchung und gewissenhafter Beobachtung unterzogen wurde. Ja, unter den zahlreichen Schilderungen der Lebensweise des Ameisenlöwen scheint immer eine sich auf die andere zu stützen, und es wurde im Laufe der Zeit nicht allzuviel an kritisch beobachteten Tatsachen den alten Beschreibungen hinzugefügt.

Wie bei so vielen einheimischen Tieren, gehen die Schilderungen der Lebensweise des Ameisenlöwen meist auf die Beschreibung Rösels von Rosenhof zurück. Diese Beschreibung enthält aber neben sehr richtigen Beobachtungen einige auffällige Irrtümer; es berührt einen ganz seltsam, daß man den gewissenhaften Rösel von Rosenhof auch einmal in einigen Dingen richtigstellen muß, während er sonst so oft späteren Beobachtern gegenüber recht behalten hat.

Rösels Schilderung ist ohne weitere Kritik in die meisten Lehrbücher und in Schilderungen des Insektenlebens übergegangen; so steht sie noch in der letzten (3.) Auflage von Brehms Tierleben, wo sie ohne weiteres als richtig hingenommen wird. „Ausdauer und Schlauheit“ werden da als die wesentlichen Eigenschaften hervorgehoben, welche den Ameisenlöwen zu seinen eigenartigen Leistungen befähigen; sie sollen ihm ersetzen, was ihm „durch den Mangel anderer Naturanlagen versagt worden ist“ (Brehm).

Der Bau des Trichters wird im Anschluß an Rösel folgendermaßen geschildert: Das Tier baut unter ruckweisen, rückwärts gerichteten Bewegungen. „Es beginnt den Bau mit einem kreisförmigen Graben, dessen Größe durch seine eigene bedingt wird, und dessen Außenrand gleichzeitig den der zukünftigen Wohnung absteckt. In der Mitte steht demnach ein stumpfer Sandkegel, welchen er auf eine ebenso fördernde, wie sinnreiche Weise zu beseitigen versteht. Er wühlt sich da, wo er den ersten Kreis eben vollendete, mit dem Hinterleib in den Sand, und in einer immer enger werdenden Schraubenlinie zurückweichend, bringt er mit dem nach innen liegenden Vorderfuß den Sand auf seinen breiten, schaufelartigen Kopf und wirft ihn mit demselben so gewandt und mit solcher Gewalt über den Außenrand des ersten Grabens, daß er mindestens 5 cm weit wegfliegt. Dann und wann ruht er aus; ist er aber bei der Arbeit, so erzeugen die flinken Bewegungen einen ununterbrochenen Sandregen. Der innere Kegel nimmt mit jedem Umgang immer mehr ab, wie sich von selbst versteht, und schwindet vollständig mit der Ankunft des kleinen Minengräbers im Mittelpunkt, wo er sich mit Ausschluß der Zangen einwühlt und Platz greift. Um sich die Arbeit, welche eine bedeutende Muskelkraft in Anspruch nimmt, zu erleichtern, geht er nicht von Anfang bis zu Ende in derselben Richtung, sondern dreht sich von Zeit zu Zeit um, damit einmal das linke Bein Handlangerdienste verrichte, wenn es bisher das rechte getan hatte. Kommen gröbere Sandkörner in den Weg, was nicht ausbleibt, so werden sie einzeln aufgeladen, noch größere, welche sich nicht werfen lassen, wohl gar auf dem Rücken hinausgetragen. Man hat beobachtet, daß in dieser Hinsicht mißlungene Versuche öfter wiederholt werden, und daß erst dann, wenn sich alle Bemühungen erfolglos zeigten, ein anderer Platz in der Nachbarschaft ausgesucht wurde, um hier die Arbeit in Erwartung eines glücklicheren Erfolgs von vorn zu beginnen.“

In fast allen zusammenfassenden Darstellungen findet sich diese Schilderung nach Rösel wiederholt; neue Originaluntersuchungen des interessanten Vorgangs finden sich kaum. Nur eine Beschreibung von Redtenbacher fand ich, welche auf eigenen Beobachtungen fußt.

Redtenbachers Beobachtungen stimmen in vielen Punkten mit den meinigen überein, doch weichen sie auch in einigen nicht unwesentlichen Einzelheiten von ihnen ab. Dies ist vielleicht darauf zurückzuführen, daß er die nahe verwandte Art Myrmeleo europaeus M’L. untersuchte, während mir M. formicarius L. wohl in all meinen Versuchen vorlag. In späteren Abschnitten, so besonders in demjenigen über Trichterbau, wird auf die verschiedenen Abweichungen unserer Beobachtungen im einzelnen hingewiesen werden.

Welch seltsam durcheinandergehende Anschauungen über die Handlungen des Ameisenlöwen von den verschiedenen Autoren geäußert werden, lehrt jeder Blick in die Literatur, welche allerdings mehr von Dilettanten als von sorgfältig und kritisch beobachtenden Fachleuten herrührt. Man beachte nur, wie schwer den Beobachtern einzelner Vorgänge, wenn sie ohne größeren Zusammenhang, ohne planmäßige Arbeit registriert werden, ihre Beurteilung fällt. So als Beispiel die kurzen Notizen von Chapman und Lucas in des letzteren Arbeit (1906).

Meine Beobachtungen am Ameisenlöwen weichen von der Mehrzahl der vorhandenen Beschreibungen so sehr ab, ihre Analyse ergibt zudem eine so von der herrschenden sich unterscheidende theoretische Beurteilung der physiologischen Grundlagen der Handlungen des Tieres, daß eine ausführliche Darstellung gerechtfertigt erscheint.

I. Vorkommen des Ameisenlöwen.

Seit einer Reihe von Jahren (seit 1910) beobachte ich Ameisenlöwen, experimentiere mit ihnen und beachte ihr Vorkommen. Ich habe sie auf der oberbayrischen Hochebene, in der weiteren Umgebung von München, beobachtet, erhielt sie aus Landshut a. d. Isar zugeschickt, fand sie in den bayrischen Alpen bei Garmisch. In großer Menge kommen sie an der Salzach in der Nachbarschaft von Burghausen vor. Mein wichtigstes Beobachtungs- und Versuchsmaterial stammt aber aus der Umgebung von Freiburg i. Br., wo Ameisenlöwen sowohl auf den Schwarzwaldausläufern in der Nähe der Stadt, als auch im eigentlichen Schwarzwald, wie in Kaiserstuhl und Vogesen sehr häufig sind.

Meist fand ich die Trichter der Larven an Waldrändern, auf Lichtungen, an Wegböschungen, am Rand von Hecken und Buschwerk, auch an heidekrautbewachsenen offenen Stellen. Wo Kiefernwälder gedeihen, pflegen auch für Ameisenlöwen die geeigneten Existenzbedingungen vorzuliegen.

Nie fand ich sie im tiefen Schatten des Waldes, immer ist Sonnenschein eine der notwendigen Bedingungen für ihr Vorkommen. Doch beobachtete ich sie bei uns in Deutschland nie in ganz offenem Gelände, wo sie wohl im Mittelmeergebiet und in südlichen, regenarmen Gebieten leben. Schutz vor Regen, der die Trichter zusammenschwemmen, die Erd- und Sandkörner zusammenbacken würde, ist eine notwendige Vorbedingung für ihr Vorkommen.

So finden wir denn die Trichter meist an überdachten Stellen, wo Wurzeln eines Baumes, Rasenpolster, Felsen und Steine etwas unterwühlt und beständigen atmosphärischen Einflüssen unterworfen sind. Unter solchen vorstehenden Böschungen, also vor allem an Wald- und Straßenrändern gibt es immer Stellen, welche in der Regel dem Regen unzugänglich sind und nur bei ganz schweren Regengüssen naß werden. Der Wind und das langsam durchrieselnde Wasser haben aber eine verarbeitende Wirkung auf deren Material. Es wird in feine Körner und Staub zerlegt, welche an der Böschung herabrieseln und sich da der Schwere nach anordnen, so daß oben das feinste Material liegen bleibt, während die größeren und schwereren Stücke die Böschung hinabrollen. Besonders da, wo unter dem schützenden Dach eine der Wagrechten sich annähernde Ebene feinsten Materials sich bildet und wo dessen Schicht eine gewisse Dicke erreicht, siedeln sich die Ameisenlöwen mit Vorliebe an ([Abb. 1]).

Abb. 1. Typischer Fundort von Ameisenlöwen: Böschung an einem sandigen Hang, von Wurzeln überdacht. Photographische Aufnahme bei Freiburg i./Br.

Dabei machen sie keinen großen Unterschied in dem Material, aus welchem ihr „Sand“ besteht. Ich fand sie ebenso im Quarzsand, wie in dem aus Tuff und Löß stammenden Staubsand des Kaiserstuhls. Auch in Humus bauen sie ihre Trichter. Es muß das Material nur hinreichend trocken sein, und aus Gründen, die wir später kennen lernen werden, müssen die einzelnen Partikel ein gewisses Gewicht besitzen. So kommen sie nicht leicht in dem feinen Kalkstaub der bayrischen Hochebene vor, wohl aber in dem grobkörnigen Kalksand des Gebirgsrandes, bevorzugen aber den aus Buntsandstein, Granit, Gneis usw. sich bildenden schweren, feinkörnigen Sand.

Nach heftigen Regengüssen findet man die Ameisenlöwen bewegungslos unter den eingestürzten Trichtern im nassen Sand. Erst wenn dieser wieder ziemlich trocken geworden ist, wird der Trichter neu gebaut.

Das Vorkommen an den charakteristischen Fundorten ist wohl zum Teil dadurch bedingt, daß die Muttertiere die Eier gleich an geeigneten Stellen ablegen werden. Meine Experimente weisen aber auch darauf hin, daß die Larven zum Trichterbau geeignete Stellen durch aktive Wanderung aufsuchen können.

II. Bau des Ameisenlöwen.

a) Aeußere Morphologie.

Zum Verständnis der Bewegungen und der Reizreaktionen des Ameisenlöwen ist — wie aus den späteren Abschnitten dieser Untersuchung klar werden wird — eine genaue Kenntnis des Baues dieses merkwürdigen Tieres unbedingt notwendig. Die bisher vorliegenden Beschreibungen berücksichtigen die für uns wichtigen Einzelheiten kaum. Daher habe ich im Verlauf meiner Forschungen — wie es jeweils die Experimente und Beobachtungen am lebenden Tier nötig machten — viele Einzelheiten seines Baues untersucht, welche ich im nachfolgenden gemeinsam mit dem früher schon von dem Tier Bekannten darstellen will.

Abb. 2. Myrmeleo formicarius L. Ameisenlöwe, vom Rücken gesehen, in typischer Haltung, nur 2 Beinpaare sichtbar. Vergr. 10mal.

Abb. 3. Kopf des Ameisenlöwen, von oben gesehen. Vergr. 60mal. A Auge. F Fühler. Md Oberkiefer. E.H dessen Endhaken. Rb Randborsten. Ä.Br Aeußere Borstenreihen. J.Br Innere Borstenreihen. Stb Stirnborsten. Bb Obere Reihe von Gelenkhaaren am Kiefergelenk. Z1–Z3 Innenzähne des Oberkiefers.

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GRÖSSERES BILD

Abb. 4. Kopf des Ameisenlöwen, von unten gesehen. Vergr. 60mal. A Auge. Unterkiefer (Mx) aus der Rinne (Ri) des Oberkiefers (Md) herausgeklappt. F Fühler. W Wimperreihe unter dem Auge. M Mittelstück der Unterlippe. Gl deren „Glossa“. Lt Lippentaster. L Lippenborsten. E unteres Ende der Kieferrinne.

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GRÖSSERES BILD

Bei dem ruhig auf einer Unterlage mit der Bauchseite aufliegenden Ameisenlöwen — es sei hier zunächst nur von den vollkommen oder annähernd erwachsenen Individuen die Rede — sehen wir von oben auf einen ungefähr wappenschildförmigen Körper, dessen Vorderrand einen bogenförmigen Ausschnitt zeigt; von den „Schultern“ aus erweitert sich der Körperumriß noch etwas, um dann nach hinten bis zur abgerundeten Hinterleibsspitze allmählich zuzulaufen. Der Querschnitt des Körpers ist hochoval, der Leib beim gut genährten Tier hochgewölbt und prall. Den vorderen Teil des Leibes bilden die beiden großen und breiten hinteren Thorakalsegmente; der Metathorax sieht fast genau so aus, wie die an ihn sich anschließenden Segmente des Abdomens; er grenzt an den Mesothorax mit einem schwach konkaven Bogen, während seine hintere Begrenzung schwach konvex nach vorn ist. Auch der Mesothorax hat an der Rückenseite eine konkave Vorderkontur, hinter welcher eine tiefe Einbuchtung nach hinten verläuft, die von einem wulstigen Rand eingefaßt ist. Der vordere Rand des Mesothorax überwölbt das hintere Ende des Prothorax. Vor dem Hinterrand des Mesothorax bildet sich bei Längskontraktion des Körpers, wie auch auf dem Metathorax und den Abdominalgliedern ein dem Segmentrand paralleler Wulst. Ueber den eigentlichen Körperumriß ragt wie ein Hals der bedeutend schmälere Prothorax hervor ([Abb. 2]). Er ist nur etwa so breit wie der Kopf, hat bogenförmige Seitenränder und auf der Mitte der Rückenfläche einen Längswulst. Der hintere Teil des Prothorax kann unter die oben erwähnte Vorwölbung des Mesothorax zurückgezogen werden. Von unten sind die drei Thorakalglieder relativ glatt, abgesehen von einem Wulst in der Mittellinie und den durch die Einlenkung der Beinpaare bedingten Vertiefungen. Dazu kommen an den Seiten des Meso- und Metathorax jene „Schultern“ mit ihren Borstenbüscheln, die nachher im Zusammenhang mit dem Borstenkleid des ganzen Tieres besprochen werden sollen.

Der Hinterleib ([Abb. 2]) besteht aus 9 deutlich sichtbaren Ringen, welche bis zum sechsten allmählich, dann plötzlich kleiner werden. In der Richtung von vorn nach hinten sind die Hinterleibsringe untereinander etwa gleich breit. Doch sind infolge der Verlängerung der Zwischensegmenthäute zwischen je zwei der Chitinringe sogenannte Zwischensegmente eingeschoben, deren es also bei 3 Brust- und 9 Hinterleibsringen im ganzen auch 12 gibt. Jeder Ring stellt infolge seiner Wölbung einen den Körper umfassenden, wulstartigen Gürtel dar; über das ganze Abdomen verlaufen sowohl auf der Ober- wie auf der Unterseite parallel dem hochgewölbten Mittelteil je zwei Furchen von vorn nach hinten, welche meist ziemlich seicht sind und nur bei ausgehungerten Individuen sich stärker vertiefen. Sie liegen etwas näher der Rückenmitte als dem Seitenrand.

Der Kopf ist, von oben ([Abb. 3]) betrachtet, etwa herzförmig, da die Stirn konkav ausgeschnitten ist und sein Umriß gegen den „Hals“ zu etwas zuläuft. Gegen die Stirnbucht vertieft sich auch die Stirnfläche, während die beiden Vorderecken wulstig verdickt sind. Letztere beiden tragen die Augen und Fühler. Von unten ist der Kopf stark gewölbt, sehr glatt und glänzend ([Abb. 4]). In der Mundregion ist eine tiefe Bucht. Gegen den Hals hin ist die Unterseite des Kopfes schwach kinnartig vorgewölbt.

Von den Mundteilen fallen äußerlich zunächst nur die mächtigen Mandibel, die Oberkiefer, auf. Sie sind große, hakenförmige Bildungen, etwa von gleicher Länge wie der ganze Kopf ([Abb. 3]).

Die Mandibel verlaufen in ihrem basalen Teil ziemlich gerade, um gegen das Ende in einer säbelförmigen Krümmung nach innen umzubiegen. Außer einer Einbuchtung an der Basis ist der Außenrand glatt, allerdings sehr dicht mit Borsten bestanden. Der Innenrand zeigt an entsprechender Stelle wie der Außenrand eine Ausbuchtung, so daß an der Basis der Mandibel auf diese Weise eine Einbuchtung entsteht ([Abb. 3] und [4]). Die gerade Strecke des Innenrandes trägt in gleichmäßigem Abstand drei mächtige, feste, spitze Zähne, welche schief nach vorn gerichtet sind. Sie sind wie die Mandibel selbst von oben nach unten abgeflacht. Der Endhaken der Mandibel ist auch flach und an der Außenseite ganzrandig. Auch ist er borstenlos ([Abb. 3]). Die Innenseite der Spitze ist jedoch gezähnelt; und zwar sind es 8–10 Sägezähne, welche mit ihrer Spitze nach hinten gerichtet sind. Die Reihe dieser Sägezähne geht dann auf die Unterseite der Mandibel über und bildet da eine Reihe schiefer Rillen und Höcker (vgl. [Abb. 5]). Das Ganze ist ein vorzügliches Hilfsmittel, um Beutetiere während des Aussaugens festzuhalten. An der Außenseite sind nach vorn gerichtete Zähne vorhanden, welche wohl beim Bohren der Wunde Dienste leisten.

Der Innenrand der Mandibel trägt eine Reihe mittellanger, sehr kräftiger Borsten, welche stumpf, ungezähnt und ungefiedert sind. Eine von ihnen steht vor dem vordersten Zahn, zwischen den Zähnen meist zwei, manchmal auch drei, hinter dem hintersten Zahn auch zwei bis drei, in der inneren Einbuchtung noch zwei kleinere. Der Außenrand trägt eine größere Anzahl sehr kräftiger und besonders langer Borsten, deren erste etwa gegenüber dem ersten Zahn, meist etwas weiter vorn steht. Zwischen ihnen stehen kleinere Borsten. Sie alle sind am vorderen Teil der Mandibel glattrandig, an deren Basis eigenartig gezähnelt. Auf der Oberseite der Mandibel finden sich ferner zwei Reihen von kurzen, kräftigen Borsten, welche schwach gekrümmt sind und in zwei Hauptgruppen stehen. Eine meist einfache Reihe ([Abb. 3] J.Br) verläuft parallel dem Innenrand der Mandibel, eine im proximalen Teil doppelte Reihe parallel dem Außenrand ([Abb. 3] Ä.Br). Alle diese Borsten sind schief nach vorn geneigt ([Abb. 3] und [4]).

Abb. 5. Endhaken der Maxille (des Unterkiefers).

An der Unterseite findet sich nur am Außenrand in der Nähe der Basis eine Gruppe von Borsten, die einigermaßen dicht stehen, glatt, gekrümmt und nach vorn gerichtet sind ([Abb. 4]). An der Unterseite zieht sich ferner bis zur Spitze der Mandibel eine Rinne hin, welche an der Basis breiter, an der Spitze schmäler ist, und deren äußerer Rand dem Außenrand der Mandibel parallel verläuft ([Abb. 4] Ri). Sie wird von Wülsten begrenzt, von denen der äußere stärker entwickelt ist.

Abb. 6.

Abb. 7.

Abb. 6. Basis der rechten Mandibel, mit schuppenförmigen gezähnelten Höckern.

Abb. 7. Basis der rechten Maxille, ebenfalls mit Schuppen bedeckt.

Der untere Teil der Mandibel steckt im Kopfe drin; er endet mit verschiedenen zipfelförmig ausgezogenen Ansatzstellen für die Beißmuskeln, nach einwärts ziehenden Abductores und nach abwärts ziehenden Adductores. Oberhalb derselben ist die Mandibel nach innen halbkugelig angeschwollen. Die Wölbung dieses Gebildes ist durch zahlreiche schuppenförmige, nach vorn gerichtete, gezähnelte Granulationen rauh. Offenbar dienen diese Granulationen dazu, um die Mandibel in den verschiedensten Stellungen zu sperren. Auch werden sie ermöglichen, daß sie ohne Muskelwirkung zuhalten, wenn sie über einer Ameise zusammengebissen wurden ([Abb. 6]).

In derselben Region zeigt die in der Rille der Mandibel verborgene Maxille eine entsprechende Verbreiterung, die ebenfalls mit solchen Schuppen bedeckt ist ([Abb. 7]). Sonst zeigt die Maxille auf ihrer Oberfläche weder Haare noch Zähne. Nur an der Spitze ist sie mit Zähnchen versehen, welche umgekehrt wie beim Oberkiefer an der Innenseite nach vorn, an der Außenseite nach hinten gerichtet sind ([Abb. 5]). Sie ist sehr schlank, säbelförmig und hat auf beiden Seiten ganz glatte Ränder ([Abb. 4] Mx). Sie ist abgeplattet und hat selbst auf der Oberseite eine Rinne und bildet so mit der Rinne der Mandibel, in welche sie ganz genau hineinpaßt, eine Röhre, durch welche der Ameisenlöwe seine Nahrung einsaugt und der Mundhöhle zuleitet. Nach Dewitz sind die am Ober- und Unterkiefer befindlichen beiden Längsleisten eine „Führung“, dazu bestimmt, den beiden eng vereinigten Mundgliedmaßen eine Verschiebung in der Längsrichtung zu gestatten, ohne daß die beiden Teile auseinanderklappen.

Ventral schließen sich an die Maxillen die Bestandteile der Unterlippe an. Ich unterscheide ein in der Mitte leicht eingekerbtes einheitliches Mittelstück ([Abb. 4] M), aus welchem jederseits eine schwach bewegliche Glossa ([Abb. 4] Gl) hervorragt, welche den viergliedrigen Labialtaster ([Abb. 4] Lt) trägt. Alle Teile tragen kurze starre und einige längere Borsten. Auffallend ist die sehr regelmäßige Verteilung der letzteren auf dem Mittelstück. Zwischen den Glossen stehen 2 große Borsten, 2 ebensolche weiter hinten auf der Kinnfläche, je eine in den äußeren Winkeln, und auch die kleineren Borsten sind symmetrisch verteilt (vgl. [Abb. 3]).

Der Zugang in die Mundhöhle befindet sich, wie besonders Lozinski nachgewiesen hat, in den äußersten Winkeln der eigenartig zusammengepreßten Mundspalte. Dort, wo die Kiefer ihren Gelenken zustreben, steht die Mundspalte beiderseits etwas offen, und hier findet die Verbindung zwischen der Mundhöhle und den Längskanälen der Mandibel statt. Die Mundspalte ist nicht etwa zugewachsen, sondern zusammengepreßt und wird durch Einfügung von Fortsätzen in Rinnen zusammengehalten. Dabei spielt ein als Labrum gedeutetes Plättchen am Oberrand des Kopfes eine besondere Rolle.

Zu beiden Seiten der Unterlippe finden sich zwei bewegliche Stücke im Skelett des Kopfes. Sie werden von verschiedenen Untersuchern als Cardo und Stipes der Mandibel gedeutet.

Im untersten Teil der Maxille findet sich ferner nach Lozinski eine Drüse, welche ihr Sekret in den Kanal entleert und wohl als Giftdrüse zu deuten ist.

Oberhalb des Ansatzes der Mandibel ragt der Kopf bogenförmig vor. An der äußersten Kante sitzen die Augen. Diese stellen kegelförmige Höcker dar, welche schief nach außen und etwas nach oben gerichtet sind ([Abb. 3] und [4] A). Die exponierte Lage der Augen bringt es mit sich, daß sie leicht aus dem Sande hervorragen, wenn der übrige Tierkörper in ihm verborgen ist. Das Auge besteht aus einem Chitinzapfen, dessen Wand dunkelbraun pigmentiert ist. Nur an einigen Stellen sind kreisförmige Unterbrechungen des pigmentierten Chitins; hier befinden sich die Linsen, welche sehr stark kuppelförmig über den äußeren Umriß des Augenkegels vorragen ([Abb. 4]). Ich zähle auf der unteren Fläche 1 Linse und deren 6 auf der oberen Fläche des Augenstiels, also insgesamt 7 Linsen. Der feinere Bau der Augen wird weiter unten bei Besprechung des Lichtsinnes des Ameisenlöwen beschrieben. Unterhalb des Augenkegels zieht sich im Bogen bis zur Stirn, fast wie eine Wimperreihe aussehend, eine Reihe feiner, flacher und gefiederter Borsten hin ([Abb. 3] Bb). Etwas vor dem Auge, unterhalb dieser Wimperreihe und oberhalb des Mandibelursprungs entspringt jederseits die Antenne ([Abb. 3] und [4] F). Sie beginnt mit einem starken Basalglied, auf welches eine aus kleineren Gliedern zusammengesetzte Antennengeißel folgt. Das erste Geißelglied ist doppelt so lang und etwas dünner als die folgenden Glieder; diese, 11–13 an der Zahl, sind untereinander gleich groß, jeweils am inneren Rande etwas schmäler als am äußeren. Sie stecken infolgedessen dütenförmig eins in dem anderen. Das letzte Glied der Antenne ist etwa dreimal so lang wie diese Geißelglieder, ebenso breit wie diese und am äußersten Ende mit einem feinen, stiftchenförmigen, wahrscheinlich hohlen Fortsatz versehen. Auf den Gliedern der Antennen finden sich keine Haare. Der erwähnte Unterschied in der Zahl der Antennenglieder bei den verschiedenen Individuen ist wahrscheinlich darauf zurückzuführen, daß die beiden Geschlechter schon im Larvenzustand zu unterscheiden sind. Wir werden später noch weitere Angaben hierüber machen.

Auch an der Unterseite des Kopfes, zwischen dem Auge und der Antenne einerseits und der Mandibelbasis andererseits verläuft eine ähnliche Wimperreihe, wie wir sie oberhalb der Mandibel antrafen ([Abb. 4] W). Doch besteht diese untere Wimperreihe aus sehr groben, kurzen, stumpfen und an der Längskante feingesägten Borsten. Zwischen ihnen stehen einige feine, dünne Borsten, wie wir sie in der oberen Wimperreihe antrafen. Da einzelne der Borsten dieser unteren Reihe Spitzen besitzen, so nehme ich an, daß der Mangel von Spitzen auf der Abnützung derselben beruht. Die nach vorn gerichteten Spitzen erfahren sicher bei den Bewegungen des Tieres durch den Widerstand des Sandes eine starke Abnützung. Auch andere Borsten der Kopfregion zeigen abgebrochene oder abgenützte Spitzen. Jene untere Borstenreihe vermag wohl auch infolge ihrer Anordnung das Eindringen von feinen Sandteilchen in das Gelenk der Maxille zu verhindern.

Die Oberseite des Kopfes ist ähnlich wie die Mandibel mit zahlreichen schwarzen, starken Borsten besetzt ([Abb. 3]). Dieselben stecken alle mit Kugelgelenken in wulstigen Pfannen, welche von der Chitinbedeckung des Kopfes gebildet werden. Vorn und am Seitenrand sind die Borsten lang und dick, vor allem auch in der Umgebung der Augen. Am Vorderrande des Kopfes sind sie gerade nach vorn gestreckt; an den Seitenrändern des Kopfes sind sie etwas nach innen gebogen und ragen mit ihren Spitzen gerade nach vorn. Auf der Mitte der Stirnregion steht eine regelmäßig angeordnete Gruppe von 9 starken Borsten (vgl. [Abb. 3]). Weiter nach hinten auf der Oberseite des Kopfes sind die Haare etwas kürzer und dünner; alle stehen nach vorn und sind etwas nach unten gekrümmt. Ganz ähnlich verhält sich die Behaarung auf der Unterseite des Kopfes, doch ist sie häufig sehr viel schwächer als auf der Oberseite. Auch besteht sie in der Hauptsache aus untereinander gleich großen, relativ kleinen Haaren; nur am Rand und vor allem vorn in der Augenregion steht eine Anzahl langer und starker Borsten. Die Region hinter der Unterlippe und das Kinn sind fast borstenfrei; doch lassen die wenigen hier vorhandenen Haare eine auffallend symmetrische Anordnung erkennen ([Abb. 3]).

Der Kopf ist an seinem Uebergang zum Hals stark verschmälert und steckt mit seinem Ansatz in dem letzteren wie in einem Futteral. Der Hals oder das erste Thorakalglied ist lang und schmal. Auf reinen Chitinpräparaten macht er den Eindruck, als sei er aus zwei Segmenten aufgebaut. Der hintere Teil kann unter den Vorderrand des zweiten Brustringes zurückgezogen werden. Der vordere Teil wird als ein sogenanntes Zwischensegment angesehen. In der Mitte befindet sich eine Gelenkstelle. Der Vorderrand des ganzen Halsgliedes sowie derjenige des mittleren Gelenkes ist mit einer Reihe nach vorn stehender Borsten bestanden. Ueberhaupt sind Ränder und Oberfläche des Halses mit Borsten vollkommen bedeckt. Seitlich vorn findet sich ein zitzenförmiger Höcker, der einige Borsten trägt ([Abb. 2]). Im hinteren Teil der zweiten Hälfte dieses Gliedes befindet sich der Ursprung des ersten Beinpaares. Die Beinpaare werden wir nachher im Zusammenhang beschreiben.

Abb. 8. Kapsel des ersten Stigmas mit Eingang in das Tracheensystem. Vergr. 200mal.

Es folgt nun das zweite Thorakalglied, welches schon um ein gutes Stück breiter ist als der Hals. Es zeigt an den Seiten des Körpers wulstige Vorragungen, welche mit Gruppen langer, dicker Borsten besetzt sind. Man unterscheidet beiderseits zwei solche Wülste, von denen der eine kleinere dem Hals näher liegt, während der größere mehr nach außen gewendet ist. Die Region dieses äußeren Wulstes habe ich oben als die „Schulter“ bezeichnet (vgl. [Abb. 2]). Der Vorderrand des zweiten Thorakalgliedes zeigt jene muldenförmige Eindellung, welche wir schon früher geschildert haben. An deren Vorder- und Hinterrand stehen mit den Spitzen nach vorn gekehrte Reihen starker Borsten. Auch auf der Oberfläche des Gliedes finden sich zahlreiche Borstengruppen. Die Spitzen aller sind nach vorn gekehrt. Die Eindellung hinter dem wulstigen Vorderrand verbreitert sich nach den Seiten hin; an ihrer tiefsten Stelle ist eine scheibenförmige Region dicken, glänzenden und harten Chitins erkennbar. Diese Stellen entsprechen den Bildungsstellen der Flügel. Sie wiederholen sich auf dem dritten Thorakalglied. An der Unterseite des zweiten Thorakalgliedes sitzen an den vorderen Ecken die zwei Oeffnungen des ersten Stigmenpaares; diese befinden sich auf vorragenden kapselförmigen Ausbauchungen der Körperwand, welche ungefähr die Form einer Taschenuhr besitzen. Sie stehen mit ihrer vorderen Schmalkante nach vorn und unten vom Körper ab. Sie sind an ihrem Vorderrand mit einem schmalen, längsverlaufenden Schlitz versehen. Die Ränder dieses Schlitzes sind mit Zähnen besetzt, welche die Enden von rippenartigen Verdickungen der Chitinwand des ganzen Gebildes darstellen. Die Zähne greifen eng zusammen und bilden so einen sehr schmalen Durchgang, durch welchen Staub und Sand nicht in die Atemröhre eindringen können. Letztere beginnt mit einer weiten Tracheenblase, von der große, bald sich verästelnde Tracheen von typischem Bau in den Körper eindringen. Der Eingang in die Haupttrachee ist von einer deckelartigen Bildung überdacht ([Abb. 8]).

Abb. 9. Gelenkfläche zwischen erstem und zweitem Thorakalglied mit Bremshöckern. Vergr. 500mal.

Nicht weniger eigenartig als diese Stigmenkapseln ist die Fläche, welche die Gelenkverbindung zwischen dem ersten und zweiten Thorakalsegment bildet. Rechts und links von der Mittellinie, welche durch dünneres Chitin und zwei parallele Reihen von Borsten gekennzeichnet ist, befinden sich je zwei Höcker, welche seitlich fast bis zu den Stigmenkapseln reichen ([Abb. 9]). Die Oberfläche dieser Höcker ist vollständig mit kleinen Granulationen bedeckt, wie wir sie schon an der Basis der Mandibel und Maxillen kennen gelernt haben. Sie sind aber mehr kugelig abgerundet als jene. Wie dort, so dienen sie offenbar auch hier zur Bremsung der Bewegung der beiden Thorakalglieder gegeneinander. Wir werden später sehen, daß gerade in diesem Gelenk die für den Schnapp- und Umdrehreflex wichtigste Bewegung ausgeführt wird. Ich nehme daher an, daß wie bei den Mundgliedmaßen das rauhe Höckerfeld insofern als Bremse wirkt, als es bei kontrahiertem Muskel die Gelenkbewegung bis zu einem gewissen Moment hindert. Wird die Bremsung aufgehoben, so erfolgt ganz plötzlich die schnellende Bewegung des betreffenden Gliedes. Auch kann mit Hilfe der Bremsung die Bewegung in jeder Phase gestoppt werden. Aehnliche Höckerfelder finden sich an den ventralen Gelenkflächen der hinteren Abdominalsegmente.

Auf dem hinteren Teil der Unterfläche des zweiten Thorakalgliedes, ziemlich weit gegen den Außenrand hin, liegt die Einlenkungsstelle des zweiten Beinpaares.

Das dritte Thorakalglied fügt sich direkt in den Verband der Hinterleibsglieder ein. Sie sind alle durch tiefe Einkerbungen voneinander getrennt. Am Hinterrande jedes Gliedes verläuft ähnlich wie am Vorderrand ein verstärkter Wulst des Chitins. Diese Wülste sind stets mit einer oder mehreren Reihen von Borsten besetzt, deren Spitzen nach vorn gekehrt sind, meist auch eine Wendung gegen die Mittellinie hin zeigen ([Abb. 2]). In der Nähe der Mittellinie des Rückens findet sich überhaupt eine Anhäufung von Borsten. Auch an den Seiten entlang zeigt jedes Segment einen mit langen, nach verschiedenen Seiten abstehenden Borsten besetzten, fast halbkugeligen Wulst, ähnlich wie wir deren zwei am Vorderrande des zweiten Thorakalgliedes an der „Schulter“ kennen lernten. Derjenige auf dem dritten Thorakalglied ist der größte von allen und zeigt auch die stärkste Borstenbedeckung ([Abb. 2]). Vom dritten Thorakalglied an bilden diese Wülste an den beiden Seiten des Hinterleibes zwei gegen die Schwanzspitze konvergierende Reihen.

Der Metathorax ist auch ähnlich dem Mesothorax hinter dem Wulst, welcher seinen Vorderrand einfaßt, muldenförmig eingedellt. Dahinter befindet sich eine Rinne, welche in der Mittellinie nach vorn ausgebogen, seitlich um zwei flache Mulden nach hinten gebogen ist. Diese Mulden sind mit hartem glänzendem Chitin ausgekleidet, wie jene auf dem Mesothorax, und sie entsprechen auch den Stellen, an denen sich ein Flügelpaar entwickeln wird.

Abb. 10. Mikrophotographie des Hinterleibsendes eines Ameisenlöwen. Nach einem reinen Chitinpräparat. Die Spinnröhre schimmert durch.

Auch die Bauchseite des ganzen Hinterleibes ist mit Borstenreihen besetzt, deren Spitzen im allgemeinen nach vorn gekehrt sind. Die Borsten der Unterseite sind meist viel länger und zarter als diejenigen der Oberseite ([Abb. 10]). Auf der Mitte jedes Abdominalsegments zieht sich quer über die Breite des ganzen Tieres ein breites Band von mittelgroßen, nach vorn gerichteten Borsten. Zwischen diesen stehen in regelmäßigen Abständen, symmetrisch zur Mittellinie angeordnet, sechs ähnliche, nur kleinere Wülste, wie wir sie am Seitenrand des zweiten und dritten Thorakalsegments kennen lernten. Dieselben sind mit einer Lage stärkeren Chitins bedeckt als ihre Umgebung und tragen auf stark entwickelten Gelenkknöpfen 6–14, ja oft noch mehr sehr lange Borsten. Diese Wülste samt ihrem Borstenbesatz werden auf den hinteren Abdomensegmenten immer kräftiger. Es sind schließlich nur mehr 4, zuletzt 2. Ihre starren Borsten stehen nach allen Seiten ab. Die letzten Segmente des Abdomens sind mit sehr zahlreichen, sehr starken Borsten bedeckt, welche fast alle nach hinten stehen; nur wenige sind nach der Seite gerichtet. Auf dem letzten Abdomensegment kann man jederseits eine seitliche Gruppe von langen, starken Borsten unterscheiden. Zwischen ihnen finden sich kurz vor dem Hinterende, nahe der Mittellinie 4 sehr starke, kurze, stumpfe, nach hinten gerichtete Borsten. An der Hinterleibsspitze selbst stehen etwa 8 ebensolche Borsten, umgeben von einem Kranz etwas kleinerer, um welche dann die vorhin erwähnten langen Borsten sich anordnen ([Abb. 10]). Jene kurzen Borsten der Hinterleibsspitze zeigen fast stets deutliche Spuren starker Abnützung. Sie spielen eine wesentliche Rolle bei der Arbeit, welche die Hinterleibsspitze beim Einbohren in den Sand zu leisten hat.

Abb. 11. Abdominale Stigmenöffnung mit ihrer beborsteten Umgebung. Vergr. 400mal.

Es bleibt noch nachzutragen, daß sich auf der Unterseite des dritten Thorakalsegments, ziemlich weit gegen die Außenkante gelegen, jederseits eine zweite Stigmenöffnung findet, welche ähnlich wie die ersten eine senkrecht auf die Längsachse des Tieres verlaufende, spaltförmige Oeffnung besitzt. Auch sie ist mit dem fein gezähnelten Verschluß versehen wie das vorige Stigmenpaar, hinter welchem sie aber bei weitem an Größe zurückbleibt. Diese Stigmenöffnung hat nur etwa ein Viertel des Durchmessers der ersten, ist aber etwas größer als die abdominalen Stigmen, deren jedes Segment außer dem letzten ein Paar an der Bauchseite nahe dem Seitenrand trägt ([Abb. 11]). Nur das Stigma des dritten Thorakalsegments ist stark nach oben gerückt.

Auch das dritte Beinpaar ist auf seinem Segment weit gegen den Außenrand der Bauchseite eingelenkt.

Alle Beinpaare sitzen so am Körper, daß in der Regel ihre Endglieder nach vorn oder höchstens nach den Seiten gerichtet sind, was für die Rückwärtsbewegung des Tieres von Bedeutung ist. Sie sitzen alle auffallend weit außen am Körper.

Abb. 12. Endglieder des dritten Beinpaares mit Stellungshaaren, Endklauen und Klauenmuskel. Vergr. 50mal.

Die Beine selbst sind alle stark behaart. Auf den beiden vorderen Beinpaaren finden sich fast ausschließlich lange und dünne Haare, deren Spitzen nach vorn gerichtet sind. Am ersten und zweiten Beinpaar sind besonders an Femur und Tibia die Haare sehr regelmäßig in geraden Reihen den Kanten der Glieder entlang eingepflanzt. An den Gelenken, besonders der proximalen Beinglieder, finden sich Borstenreihen, wie ich sie seinerzeit bei anderen Arthropoden als „Stellungshaare“ bezeichnet habe. Ich gab ihnen diesen Namen, weil sie als Tasthaare infolge ihrer Stellung an den Gelenken durchaus geeignet sind, um das Tier über die gegenseitige Haltung seiner Glieder zu unterrichten. Bekanntlich fehlt bei den Arthropoden eine sensible Innervation der Muskeln. Es kann also bei diesen Tieren keinen dem Muskelsinn der Wirbeltiere vollkommen entsprechenden Sinn geben. Bei den äußerst präzisen Bewegungen, welche sehr viele Arthropoden haben, müssen wir aber doch annehmen, daß der Muskelsinn irgendwie ersetzt ist. Es ist durch neue Untersuchungen bekannt geworden, daß tatsächlich sensible Nerven zu den Gelenken der Arthropoden ziehen. Diese Nerven werden wohl in der Regel die von mir beschriebenen Stellungshaare innervieren. Auch sonst zeigen die Beine des Ameisenlöwen einige bemerkenswerte Eigentümlichkeiten. Zunächst ist schon ihre Stellung am Körper eine sehr eigenartige. Das erste Beinpaar ist meist geradeaus zu beiden Seiten des Kopfes nach vorn gestreckt, dabei liegen Coxa, Trochanter und Femur dem Kopf und Hals ziemlich parallel, während Tibia und Endglieder etwas abgespreizt sein können. Das zweite Beinpaar ist meist vom Körper sehr stark abgestreckt, wobei alle Glieder beinahe eine gerade Linie bilden können. Das dritte Beinpaar dagegen ist stets stark eingebogen. Die Tibia ist im Winkel gegen das Femur stark eingeknickt. Der nach vorn gerichtete Rand dieses Beinpaares, also speziell der Vorderrand der Tibia, muß beim Graben im Sand stark mithelfen. So sehen wir ihn denn nicht, wie die übrigen Beinglieder, mit relativ langen und dünnen Haaren, sondern mit starken und kurzen Borsten bedeckt ([Abb. 12]). An dem Endglied jedes der 6 Beine sitzt ein Paar starke, gekrümmte Klauen, welche gegeneinander beweglich sind. Diese Beweglichkeit wird durch einen eigenartigen Mechanismus bewirkt. Die beiden Klauen, deren konvexer Rand abgerundet, deren konkaver Rand jedoch scharf ist, bestehen ausschließlich aus Chitin. Sie sind miteinander durch eine starke Chitinspange verbunden, welche im Endglied des Beines sich befindet. Diese elastische Spange hat die Gestalt eines Halbringes; die Enden dieses Halbringes sind mit den Klauen in fester Verbindung. In der Ruhestellung werden durch die Elastizität dieses Ringes die Klauen auseinandergespreizt. Nun sitzt an der höchsten Stelle der Wölbung des Ringes die Sehne eines Muskels an. Es ist dies ein kräftiger, aus mehreren Bündeln zusammengesetzter Muskel, welcher das ganze letzte Fußglied (die Tibia) durchzieht, in dessen oberen Teil er fächerförmig sich ausbreitet. Die Klauen mit ihrem Ring und ihrer basalen Umhüllung durch das Chitin des sehr kurzen eigentlichen Tarsalgliedes sind in der kreisförmigen unteren Oeffnung des Chitinpanzers des letzten Fußgliedes fest verankert. Wenn nun der Muskel, welchen ich den Klauenmuskel nennen will, sich kontrahiert, so muß, da eine Bewegung sonst nicht möglich wäre, der Chitinring seine Form verändern; er wird in die Länge gezogen, und dadurch werden automatisch die beiden Klauen, besonders mit ihrem Spitzenteil, einander genähert. Sie greifen zusammen, und ich habe öfter gesehen, daß dabei Sandkörnchen und andere Gegenstände zwischen den Klauen erfaßt werden. Die Sehne des Klauenmuskels ist aus zwei parallel laufenden dünnen Fasern zusammengesetzt. Beim ersten und zweiten Beinpaar ist das kurze Tarsalglied frei, beim dritten Beinpaar jedoch mit der Schiene verwachsen.

b) Färbung und Zeichnung.

Nimmt man einen Ameisenlöwen aus dem Sand, so ist er infolge des anhaftenden Staubes grau und unscheinbar. Benetzt man ihn jedoch mit Wasser, so tritt seine charakteristische Färbung deutlich hervor.

Die Grundfarbe des ganzen Körpers ist ein fahles, erdiges, helles Gelb. Manche Individuen sind etwas dunkler, gelbbraun, manchmal sogar rotbraun oder gar dunkelbraun gefärbt. Von dem hellen Grundton heben sich die zahlreichen Haare und Borsten, welche dunkelbraun oder schwarz gefärbt sind, scharf ab. Am hellsten ist die Oberseite der Beine.

Ueber die Mitte der ganzen Rückenseite des Tieres zieht sich ein breites, rötliches Band. Diese Färbung, welche bei jüngeren Tieren mehr fleischfarbig, bei älteren mehr braun zu sein pflegt, dehnt sich auf dem dritten Thorakalsegment und dem ersten Abdominalsegment weit nach den Seiten aus (vgl. [Abb. 2]).

Die Mandibel sind in der Hauptsache bleich gelblich gefärbt; doch zieht sich über die Mitte ihrer Oberfläche ein brauner Streifen; das hakenförmige Ende sowie die Spitzen der großen Stacheln sind dunkelbraun gefärbt. Auch die Taster und Fühler und die Umgebung der Augen sind dunkelbraun.

Ueber die ganze Rückenseite sind nun ferner Flecken dunkelbraunen und schwarzen Pigments verteilt. Auf dem Kopf und den ersten Thorakalsegmenten bilden sie ein Doppelband, welches eine hellere schmale Mittelzone freiläßt. Auf dem Rücken, vor allem des Abdomens sind diese dunkeln Flecken regelmäßig angeordnet. Sie finden sich in Querreihen am Vorderrand besonders der vorderen Segmente; am auffallendsten sind aber die Längsreihen. Von ihnen kann man 9 unterscheiden; am deutlichsten ausgeprägt ist die Mittellinie und zu ihren beiden Seiten je eine parallele Linie großer, in die Quere gezogener Flecken. Zwischen der Mittellinie und den beiden Hauptseitenlinien ziehen je eine, außerhalb der Hauptseitenlinien je zwei Linien kleinerer, rundlicher Pigmentflecke hin. Je ein Flecken ist auf je einem Segment angeordnet; in der Mittellinie liegen vielfach auf jedem Segment zwei in der Quere ausgedehnte strichförmige Flecken; in den Hauptseitenlinien sind solche meist zu einem gelappten Flecken zusammengeflossen. Zwischen diesen 9 Hauptreihen können noch zerstreute oder andeutungsweise in Reihen angeordnete kleinere Flecken vorkommen.

Bemerkenswert ist, daß auf den Pigmentflecken fast stets entweder Gruppen und Büschel von Haaren oder einzelne, besonders starke Borsten stehen.

Noch auffälliger ist die Fleckung der Unterseite. Die Grundfarbe ist da mehr wachsgelb; fast schwarze, hier und da dunkelbraune Pigmentflecken bilden in der Hauptsache 7 Längslinien. Relativ klein und schwach sind die Flecken der Mittellinie, deren Ränder oft verwischt sind. Unregelmäßig gelappt und oft in mehrere Teilflecke zerlegt sind die Flecken der ersten seitlichen Linien. In einigem Abstand von ihnen folgen Doppellinien, welche die Basis des zweiten und dritten Beinpaares umfassen. In diesen 6 seitlichen Längslinien ist im allgemeinen eine Verkleinerung der Flecken von vorn nach hinten festzustellen.

Nahe dem Seitenrand zieht sich schließlich jederseits eine Reihe heller brauner Flecken hin, welche etwa die Spitze der die Borstenbüschel tragenden Warzen einnehmen.

Auch auf der Unterseite des zweiten Beinpaares finden sich einige hellrotbraune, auf der des dritten Beinpaares mehrere (3–5) hell- und dunkelbraune Flecken. Die Klauen aller Beinpaare sind dunkelbraun.

Die Unterseite des Kopfes ist mit kleinen, ziemlich symmetrisch angeordneten dunkelbraunen Fleckchen bedeckt.

III. Das Verhalten des Ameisenlöwen in freier Natur.

Zum Unterschied von seinen Verwandten sieht man unsere gewöhnlichen einheimischen Ameisenlöwen in der Natur selten frei herumlaufen. Man findet sie fast stets in ihrem Trichter eingegraben. Je nach der Größe der Tiere können diese Trichter verschieden groß sein. Die kleinsten, die ich gesehen habe, hatten kaum einige Millimeter im Durchmesser, während die größten 10–12 cm breit waren. Uebrigens hängt die Größe der Trichter außer von der Größe ihrer Erbauer, wie wir später sehen werden, auch von deren physiologischem Zustand und von der physikalischen Beschaffenheit des Sandes oder der Erde, in dem sie gebaut sind, ab.

Wir haben früher schon geschildert, daß sich die Trichter der Ameisenlöwen an solchen Stellen finden, wo unter einer überhängenden Böschung gleichmäßig feine Sand- oder Erdmassen von trockener Beschaffenheit sich angehäuft haben (vgl. [Abb. 1]). Die Oertlichkeit ist vor Wind geschützt, so daß dort der feine Sand sich ansammeln und die Wärme an schönen Tagen gespeichert werden und nachwirken kann. An solchen Stellen fällt das Licht meist hauptsächlich von einer Seite ein; fast stets kann relativ helles Licht von der Seite, welche der Böschung abgewandt ist, bis in die Tiefe des Trichters dringen. Vielfach kann man nun beobachten, daß die eingegrabenen Ameisenlöwen insofern eine bestimmte Stellung zum einfallenden Licht einnehmen, als das Vorderende ihres Kopfes vom Einfall der Lichtstrahlen abgekehrt ist ([Abb. 13]). Ich habe so gut wie immer die Tiere in der angegebenen Stellung gefunden, oft 10–20 Trichter hintereinander daraufhin kontrolliert. Nachdem ich diese Feststellung gemacht hatte und vorher schon ihre physiologischen Grundlagen experimentell erforscht hatte, konnte ich ohne Suchen aus jedem Trichter den Ameisenlöwen mit einem Griff der Pinzette herausfischen.

Abb. 13. Einstellung des Ameisenlöwen am Grund seines Trichters. Der Pfeil gibt die Richtung des Lichteinfalls an.

Der Körper des Ameisenlöwen ist am Grunde des Trichters vollkommen in den Sand eingewühlt, wobei er eine Neigung von 45 Grad einnimmt. Die Hinterleibsspitze ist schief nach unten gerichtet, Teile des Kopfes sehen am Grunde des Trichters gerade aus dem Sand heraus. Meist sind nur Teile der Stirn mit den Augen und Fühlern sowie die Mundwerkzeuge vom Sande unbedeckt. So liegt das Tier bewegungslos; stundenlang sehen wir an ihm keine Veränderung, wenn in seiner Umgebung keine solche erfolgte ([Abb. 14]).

Abb. 14. Stellung des Ameisenlöwen am Grund seines Trichters.

In der Regel dauert es aber bei Tage nicht allzu lange, bis ein Vorgang in der Umgebung das Tier aus seiner Ruhe aufstört. Die sonnigen Waldränder und Böschungen, an denen die Ameisenlöwen vorkommen, sind der Tummelplatz zahlreicher beweglicher Insekten. Vor allem sehen wir da Ameisen und Spinnen auf andere Insekten Jagd machen. Diese Räuber, sowie herumlaufende Käfer, anfliegende Dipteren und Hymenopteren geraten gelegentlich an den Rand eines Ameisenlöwentrichters. Dann lösen sie wohl am oberen Rande des Trichters einige Sandkörnchen los, welche in die Tiefe hinabrollen und auf den Kopf der Larve fallen. In den meisten Fällen entledigt sich diese ihrer sofort, indem sie sie mit einer eigentümlichen Schleuderbewegung wieder gegen den oberen Trichterrand wirft. Nicht selten aber ereignet es sich, daß eines der Tiere beim Betreten des Trichterrandes an dessen steiler Wand hinabrutscht. Es kann vorkommen, daß es, ohne Halt zu finden, in einem Zug bis in die Tiefe des Trichters hinunterfällt. Wenn sich dabei nicht allzu viele von den Sandkörnern der Trichterwand losgelöst haben, so daß der Kopf des Ameisenlöwen noch freiliegt, dann fällt das Opfer direkt zwischen die Kiefer des unten lauernden Räubers. Dieser hält nämlich in hungerndem Zustand seine Mandibeln soweit klaffend auseinander, daß sie einen sehr stumpfen Winkel zueinander oder gar mit dem Vorderrand der Stirn eine nahezu gerade Linie bilden. Sobald das Insekt unten angelangt ist, schnappen die Kiefer über ihm zusammen und lassen nicht wieder los. Das Opfer beginnt je nach seinem Temperament mehr oder weniger stürmische Bewegungen zu machen, um sich aus der Umklammerung zu befreien. Ist es aber richtig gefaßt worden, so gelingt ihm dies niemals. Der Ameisenlöwe steckt so fest im Sand, daß selbst größere und schwerere Tiere ihn nicht aus seiner Verankerung herauszureißen vermögen; ja sie verschütten bei ihren Bewegungen ihn und oft sogar sich selbst immer tiefer in den von den Seiten herabrieselnden Sand. Der Ameisenlöwe selbst sucht durch nach hinten gerichtete Bewegungen sich immer tiefer einzuwühlen.

Der Ameisenlöwe hat seinen Namen daher, daß seine normale Beute Ameisen sind. Diese gewandten und beweglichen Tiere vermögen sich oft beim Herabrutschen noch an der Wand des Trichters anzuklammern, ja sogar, wenn dieser nicht zu steil ist, wieder aufwärts zu kriechen. Unter ihren Tritten lösen sich dann Sandkörnchen los, welche wiederum auf den unten lauernden Ameisenlöwen hinabkollern. Kaum wird er von den Sandkörnchen berührt, so beginnt er einen Hagel von solchen nach oben gegen die Böschungen des Trichters zu schleudern. Indem diese hinabrollen, reißen sie Teile der Böschung mit sich, und in den meisten Fällen wird die emporkletternde Ameise dabei mitgenommen und fällt in die für sie offenstehende Falle.

Die vom Ameisenlöwen erfaßte Beute wird nicht eher losgelassen, bis sie ausgesaugt ist. Zu diesem Geschäft dient der Larve der Apparat von Saugröhren, den Mandibel und Maxillen der beiden Seiten zusammen bilden und dessen feinen und eigenartigen Bau wir oben geschildert haben. Die Nahrungsaufnahme im einzelnen findet an anderer Stelle ihre Darstellung.

Von dem ausgesaugten Insekt bleibt die leere Chitinhülle zurück, welche der Ameisenlöwe von seinen Kiefern abstreift. Nach einiger Zeit wird sie mit dem naturgemäß auf seinen Kopf herabsickernden Sand von ihm weggeschleudert. So finden wir denn sehr oft, wenn längere Windstille vorausgegangen ist, in der Nähe eines solchen Trichters einen ganzen Kranz von ausgesaugten Ameisenleichen. Um sie herum liegen die Steinchen, die das Tier ebenfalls fortgeschleudert hat. Liegt der Trichter nahe am Rand einer Böschung, so zieht sich von ihm ein Wall von Sand und Steinchen nach unten, ähnlich den Schutthaufen am Ausgange von Bergwerken.

Wer in freier Natur mit Sorgfalt und Beobachtungsgabe die Trichter von Ameisenlöwen beobachtet, wird mit Leichtigkeit feststellen, daß sie an solchen Orten sich befinden, wo infolge der örtlichen Bedingungen Ameisen und andere Insekten zu den geeigneten Tageszeiten in Menge umherschweifen. Die Bemerkung des sizilianischen Zoologen Comes, daß er stundenlang die Umgebung von Trichtern der Ameisenlöwen beobachtet habe, ohne eine Ameise oder den Fang einer solchen zu bemerken, braucht daher kaum erwähnt zu werden. Wer so viele Ameisen in die Trichter der Larve im Freien fallen sah, wie ich, wird wohl an der Tauglichkeit der Beobachtungsmethoden jenes Forschers zweifeln.

IV. Das Verhalten des Ameisenlöwen unter experimentellen Bedingungen.

1. Das Totstellen.

Fängt man im Freien Ameisenlöwen ein, oder holt man sie in der Gefangenschaft aus ihren Trichtern oder aus dem Sand heraus, so pflegen sie vollkommen starr, wie leblos, liegenzubleiben. In freier Natur kommt es beim Fangen der Ameisenlöwen häufig vor, daß der Sand ihrer Trichter abrutscht, oder daß sie selbst die Sandböschung hinabgleiten. Es ist dann sehr schwer sie aufzufinden, da sie ihrer Umgebung außerordentlich ähnlich sehen. Wir haben zwar früher gehört, daß der Ameisenlöwe eine charakteristische Zeichnung besitzt, auch sind seine Mundteile und Partien seines Kopfes sehr dunkel gefärbt. Um diese Färbungen zu erkennen, muß man aber ein unter normalen Verhältnissen gefangenes Tier erst abwaschen; denn zwischen den zahlreichen Haaren, welche seinen Körper bedecken, haften unzählige feinste Sandpartikelchen fest, welche jeweils dem Tier vollkommen die Färbung seiner Umgebung verleihen. Diese täuschende Aehnlichkeit mit der Umgebung wird zu einer für das Tier außerordentlich nützlichen Eigenschaft, da es in den ersten Minuten, nachdem es aus dem Sand herausgewühlt ist, völlig bewegungslos verharrt. Hat man beim Fangen durch Ungeschicklichkeit ein Tier auf die gleichförmige Sandfläche fallen lassen, so ist es für unser Auge wie verschwunden. Will man es noch einfangen, ist am zweckmäßigsten die Umgebung des Fundortes ganz scharf im Auge zu behalten; dann wird man nach einigen Minuten an den neu beginnenden Bewegungen des Tieres oder an rieselnden Sandkörnern den Ort wahrnehmen, an dem es sich befindet. Die Bewegungslosigkeit, welche das Tier dem Auge des Menschen entzieht, mag es auch vor natürlichen Verfolgern, z. B. insektenfressenden Käfern, Eidechsen oder Vögeln, schützen.

Es gleicht also dieses Totstellen des Tieres den Gewohnheiten, welche wir bei vielen anderen Tieren als charakteristische Schutzanpassungen kennen. Sehr viele Krebse und Insekten, aber auch höhere Tiere, wie z. B. Reptilien, Vögel, ja selbst manche Säugetiere nehmen im Moment der Gefahr eine starre Haltung ein. Vielfach genügt schon die Bewegungslosigkeit, um sie vor ihren Verfolgern, deren Augen vorwiegend auf Bewegungsehen eingerichtet sind, zu sichern. Sehr häufig wird die Wirkung der Bewegungslosigkeit durch eine weitgehende Aehnlichkeit mit der Umgebung verstärkt, so z. B. bei Blatt- und Stabheuschrecken, Krebsen mit sympathischer Färbung usw.

Die Dauer des Totstellens ist bei den verschiedenen Individuen des Ameisenlöwen und bei demselben Individuum zu verschiedenen Zeiten eine ganz verschieden lange. Im allgemeinen kann man beobachten, daß ein Tier, welches ohne übermäßige Gewaltanwendung aus dem Sand herausgenommen worden ist, etwa 3–5 Minuten lang vollkommen stillhält. Dann erst beginnt es mit ganz langsamen vorsichtigen Bewegungen. Diese Frist ist bei hoher Temperatur der Umgebung kürzer, bei niederer länger.

Es kommt aber auch vor, wenn auch selten, daß aus dem Sand herausgenommene Tiere sich sofort wieder zu bewegen beginnen. Es ist dies besonders bei hoher Temperatur, oder wenn die Individuen durch fortgesetzte Reize in Erregung versetzt sind, der Fall.

Beispiele:

Viel häufiger aber bleiben die Tiere länger, oft sogar sehr viel länger als 5 Minuten, in ihrer starren Haltung. Oft dauert das Totstellen eine halbe, ja oft mehrere Stunden. Bisweilen ist es bei meinen Experimenten vorgekommen, daß die Tiere mehrere Tage lang bewegungslos verharrten, was zunächst nur dadurch festgestellt werden konnte, daß die Tiere ihren Platz nicht verlassen hatten. In einzelnen Fällen wurde der exakte Nachweis für die Bewegungslosigkeit dadurch erbracht, daß die Tiere auf ein berußtes Registrierpapier gelegt wurden, auf welchem jede einigermaßen erhebliche Bewegung des Körpers und der Gliedmaßen sich hätte aufzeichnen müssen. Wenn wir in einem späteren Abschnitt die Bewegungsweise des Tieres genauer analysiert haben werden, wird sich ohne weiteres ergeben, daß das Verbleiben des Tieres am Orte schon allein dafür spricht, daß es keine seiner sehr typischen Körperbewegungen, auch keine erheblichen Gliedmaßenbewegungen während der Zwischenzeit ausgeführt hatte. Meist wurden bei diesen Versuchen die Tiere auf den Rücken gelegt. Ein Exemplar beobachtete ich im Jahre 1911, welches 10 Tage lang regungslos an der Oberfläche des Sandes lag, gerade nur mit der Schwanzspitze eingewühlt. Am 17. November reagierte es auf die Erschütterung beim Oeffnen der Glasdose mit Bewegung und Schnappen. Eine dargebotene, zwischen die Mandibel gehaltene Ameise wurde gepackt und ausgesaugt. Es handelte sich also nicht um ein absterbendes Tier; immerhin ist hervorzuheben, daß die Beobachtung in den Anfangsmonaten des Winters erfolgte, welche für die Ameisenlöwen eine relative Ruheperiode darstellen.

Einerlei, ob die Tiere auf dem Bauch oder auf dem Rücken lagen, stets nahmen sie während des Totstellens eine typische Haltung ein. Der Kopf war tief geneigt, die Schwanzspitze nach unten eingebogen, somit der ganze Körper stark nach der Bauchseite eingekrümmt. Die Kiefer waren beinahe geschlossen, der Kopf etwas angezogen. Zu seinen beiden Seiten ragten die Beine des ersten Paares gerade nach vorn, während das dritte Beinpaar an den Hinterleib angezogen war und nicht über dessen Umriß seitlich hervorschaute. Das zweite Beinpaar dagegen war nach den Seiten weit vom Körper abgespreizt und stand von dessen Längsachse entweder in einem rechten oder doch in einem Winkel von annähernd 90 Grad ab. Während der ganzen Zeit hielt das Tier seinen Körper sehr steif. Durch Biegungsversuche mit Nadel und Pinzette ließ sich feststellen, daß die Gelenke der Körpersegmente starr gehalten werden, so daß der Körper sich nicht biegen ließ. Das gleiche gilt für die Mundgliedmaßen und das zweite Beinpaar. Das letztere ist in den Gelenken vollkommen gesperrt, so daß man das Tier mit einer Nadel an einem Bein vollkommen umdrehen kann. Das erste und dritte Beinpaar dagegen bleiben in den Gelenken weich und beweglich; man kann ihnen künstlich beliebige Stellungen geben, während das zweite Beinpaar bei Biegungsversuchen stets wieder in seine starre Haltung zurückschnellt.

Während des Totstellens bleiben Körper, Kopf und Beine in ganz starrer Haltung und werden nicht bewegt. Nur an den Antennen, den Lippentastern und den Mandibeln kann man dann und wann ein leises Zucken und Zittern erkennen.

Die Starrheit ist am ausgesprochensten kurz nach Eintritt des Totstellens; dann kann sie sich auch auf das erste und zweite Beinpaar erstrecken. Allmählich werden die Gelenke wieder weich, zuerst an der Mandibel, dann an den Beinpaaren, und zuletzt am zweiten; endlich werden auch die Gelenke des Kopfes, Halses und Rumpfes wieder beweglich. Die anfangs herabgesetzte Reizbarkeit steigert sich nun wieder, und man kann schwer an dem Tier experimentieren, ohne es zu kräftigen Reflexen und neuer Beweglichkeit zu erwecken.

In der freien Natur in ihrem Sand findet man die Tiere in der starren Haltung auch nach starkem Regenwetter vor. An Orten, an denen man ihr Vorkommen genau aufgezeichnet hat, kann man sie dann unter den verschütteten Trichtern im nassen Sand eingebacken finden. Bei solchen Individuen dauert es oft ziemlich lange, bis sie wieder normale Bewegungen ausführen. Dasselbe gilt auch für Tiere, welche man in der Gefangenschaft stark mit Wasser benetzt hat. Dabei scheint die Abkühlung der wesentliche Faktor zu sein, welcher den Starrezustand verlängert.

Durch alle möglichen Reize läßt sich jedoch die Dauer des Totstellens verkürzen. Haucht man z. B. das starr daliegende Tier aus einiger Entfernung an, so beginnt es schwache Bewegungen mit den Mandibeln, oft nur mit einer derselben, auszuführen. Nicht selten fangen dann Kopf und Thorax, Beine und Hinterleib zu zucken an, worauf das Tier sich in normale Bewegung setzt. Liegt es auf dem Rücken, so findet vorher die Umdrehreaktion statt. Wie wir später sehen werden, kommen hierbei als auslösende Reize sowohl die Wärme des Hauches als auch der Druck der Luftbewegung in Betracht.

Das Totstellen der Ameisenlöwen kann in jeder beliebigen Körperstellung erfolgen; das Tier kann auf dem Bauch oder auf dem Rücken liegen, und je nach der Beschaffenheit des Untergrundes kann eventuell der Kopf, das Hinterteil oder eine der Seiten nach unten gekehrt sein. Ja, man kann das Tier mit dem Kopf oder dem Hinterende des Abdomens nach unten senkrecht in den Sand stecken. Es bleibt dann oft besonders lange in starrer Haltung in dieser Stellung sich tot stellend, bis es ihm gelingt, wiederum durch Schleuderbewegungen oder Bohrbewegungen sich in normale Lage zu bringen.

Um über das Wesen dieser merkwürdigen Erscheinung des Totstellens genauere Aufschlüsse zu verschaffen, habe ich vielerlei Experimente angestellt. Aus denselben ergibt sich, daß die Reizempfindlichkeit des Tieres während dieses Zustandes nicht vollkommen erloschen ist.

Der Tastsinn reagiert ganz deutlich. Auf Berührung des Rumpfes, vor allem aber des Kopfes, der Mandibel und der Beine mit Nadeln oder feinen Borsten, erfolgen deutliche Bewegungen. Diese Reizbarkeit ist am geringsten, unmittelbar nachdem der Zustand des Totstellens eingetreten ist. Sie läßt sich bemessen nach der Zahl der Tastreize, welche notwendig sind, um eine der reflektorischen Bewegungen herbeizuführen. Näheres über die Anordnung solcher Versuche findet sich unten im Kapitel über den Tastsinn ([S. 87]).

Auch die unten ([S. 109]) geschilderten Reaktionen des Geruchssinnes erfolgen während des bewegungslosen Zustandes.

Fassen wir alle physiologischen Besonderheiten dieser biologisch für den Ameisenlöwen sicherlich wertvollen Reaktion zusammen, so kommen wir zu folgenden Ergebnissen, welche unsere bisherigen Kenntnisse über das Totstellen der Tiere in manchen Punkten ergänzen.

Die Unbeweglichkeit ist der typische Zustand, in welchem wir den Ameisenlöwen in der Natur vorfinden. Er kann stundenlang in der oben geschilderten Haltung verharren oder in einer Stellung, welche ich als die Bereitschaftsstellung (vgl. unten [S. 36]) bezeichne.

Mangold hat 1914 eine vergleichende Studie über ähnliche Zustände im gesamten Tierreich veröffentlicht, in welcher er zu dem Resultat kommt, daß das Totstellen der niederen Tiere durchaus vergleichbar mit der Hypnose der höheren Wirbeltiere ist. Unzweifelhaft muß man ihm insofern recht geben, als die meisten Symptome des Totstellens mit einigen der körperlichen Erscheinungen während der Hypnose übereinstimmen.

Auch beim Ameisenlöwen hat man durchaus den Eindruck, daß er während des Totstellens sich in einem schlafähnlichen Zustand befindet, aus dem er nach einiger Zeit von selbst erwacht oder aus dem er durch Reize erweckt wird. Allerdings ist es bei einem so träg beweglichen Tier sehr schwierig, den Eintritt des Schlafzustandes sowie sein Aufhören mit Sicherheit festzustellen. Denn bei einem Tier, welches normalerweise so wenig sich bewegt, ist es kaum möglich, Wach- und Schlafzustand zu unterscheiden.

Steckt ein Ameisenlöwe in trockenem, warmem Sand, vor allem wenn er am Grund seines Trichters sitzt, so pflegt er auf feine Reize zu reagieren. Wie er sich dann in Bereitschaftsstellung befindet, so ist sein Nervensystem zu sehr prompten Reflexreaktionen vollkommen bereit. Wärme und starkes Licht (Sonnenschein) tragen sehr zur Erhöhung der Reflexerregbarkeit bei.

Ist das Tier „hungrig“, d. h. hat es längere Zeit keine Ameise gefangen, dann ist es sogar in hohem Maße reizbar. Leise Berührungsreize, rieselnder Sand usw. führen sofort den Schnappreflex herbei, durch den immer wieder der Trichter in einen fangbereiten Zustand versetzt wird. Ist das Tier ganz mit Sand bedeckt, wie das der Fall ist, nachdem es gefressen hat, oder wenn es durch vergebliche Fangversuche ermüdet ist, so bleibt dennoch die Reizbarkeit groß. Leise Berührung des umgebenden Sandes hat entweder eine Schleuderbewegung oder ein Rückwärtsbewegen des Tieres zur Folge.

Solange es im Sand steckt, ist es also trotz vollkommener Ruhe nicht im Zustand des Totstellens; allerdings bei Kälte, oder wenn der Sand feucht oder naß ist, ist das Tier vollkommen unbeweglich und sehr schwer zu Reizbewegungen zu veranlassen. Dann nimmt es auch keine Bereitschaftsstellung ein. Offenbar liegen aber da besondere, allgemein physiologische Gründe vor, welche die Reizbarkeit herabsetzen und die Reizleitung verlangsamen und welche mit der Abkühlung des gesamten Tierkörpers zusammenhängen. Wenn wir aber das Tier unter normalen Verhältnissen, also bei Trockenheit und Wärme, aus dem Sand herausnehmen, dann entsteht momentan jener Zustand, den wir als das Totstellen bezeichnen. Es fragt sich nun zunächst, welche Ursache die auslösende für diesen Zustand ist.

Mangold ist der Ansicht, daß beim Tier mechanische Bewegungshemmung zur Hervorrufung der Hypnose unerläßlich sei; meist werde sie durch Sinnesreize unterstützt. Wie bei den anderen Wirbellosen, so scheint mir aber auch beim Ameisenlöwen die mechanische Hemmung eine untergeordnete Rolle zu spielen.

Zwar begünstigt das Legen des Tieres in die Rückenlage das Eintreten des Totstellens. Aber auch nach dem Umdrehen und ohne vorhergehende Rückenlage können die Tiere im Zustand des Totstellens für lange Zeiträume verharren. Selbst Individuen, die man ganz vorsichtig aus dem Sand in Bauchlage heraushebt, stellen sich tot.

Es müssen also hauptsächlich die Reize, welche beim Herausholen aus dem Sand einwirken, von Bedeutung sein. Als solche kämen in Betracht:

1) die allgemeine Aenderung der Reizsituation,
2) die mehr oder weniger grobe Berührung des Tieres.

Der zweite Punkt wird am besten zuerst zu erledigen sein, da er unzweifelhaft den wichtigsten Reiz darstellt. Stärkere, plötzliche mechanische Reizung führt beim Ameisenlöwen den Zustand des Totstellens herbei. Packt man ein Tier fest mit der Pincette, so führt es zunächst starke reflektorische Bewegungen aus, die je nach der Körperregion, die man angefaßt hat, verschieden sein können. Läßt man das Tier los, so bleibt es sofort unbeweglich liegen und zwar eventuell längere Zeit. Auch sonst kann man im Experiment jedes Individuum durch grobes Zufassen und darauf folgendes Loslassen zum Totstellen veranlassen. Die Hauptursache für das Totstellen ist also sicherlich ein starker mechanischer Reiz. Damit verbundene Lageänderung ist zwar begünstigend, aber nicht unerläßliche Vorbedingung für das Eintreten des bewegungslosen Zustandes.

Die allgemeine Aenderung der Reizsituation spielt aber nach meinen Erfahrungen ebenfalls eine wichtige Rolle. Sie kann sich erstrecken auf

1) die Belichtungsverhältnisse und
2) die Berührungszustände.

Sonstige Sinnesreize spielen keine sehr wesentliche Rolle, wenigstens konnte ich keinen Einfluß von chemischen Reizen feststellen. Die allgemeine Einwirkung der Temperatur ist natürlich von Bedeutung, und zwar indem Kälte als Förderung, Wärme als Störung des Zustandes wirkt. Temperaturveränderung kann aber wohl kaum so rasch einwirken, um an der Auslösung des Totstellens beteiligt zu sein. Ich fand jedenfalls keinerlei Anzeichen einer solchen Wirkung.

Das Licht ist aber sicherlich von Einfluß auf die Bewegungen des Ameisenlöwen. Besondere Kapitel werden uns über die große Abhängigkeit des Ameisenlöwen vom Licht belehren ([S. 67]). Es zeigt sich bei Belichtungsexperimenten, daß starkes von oben einfallendes oder diffuses Licht auch bei Ausschaltung der Wärmewirkung die Beweglichkeit des Tieres hemmt, während Dunkelheit sie fördert. Derartige Beleuchtungsverhältnisse werden aber selten auf einen aus dem Sand genommenen Ameisenlöwen einwirken. Meist wird es sich um bestimmt gerichtetes Licht handeln, über dessen Einfluß — und zwar Bewegung fördernden Einfluß — wir später Genaueres erfahren werden. Immerhin können wir mit dem bewegunghemmenden Einfluß starker diffuser Belichtung rechnen.

Noch wesentlicher scheint mir der Reiz zu sein, welcher durch das plötzliche Aufhören des allseitigen Sanddruckes bedingt wird. Wir werden später sehen, daß bei der Kombination von Reizen, welche das Stillliegen des Tieres in seinem Trichter bewirken, gerade der Sanddruck von Bedeutung ist. Sein plötzliches Aufhören ist nach meinen Versuchen sicher fördernd für das Eintreten des Totstellens. Aber es bewirkt nicht unbedingt das Totstellen.

Der Zustand des Totstellens ist auch beim Ameisenlöwen durch physiologische Besonderheiten ausgezeichnet, entsprechend denen, die bei anderen Tierarten beschrieben wurden. Zunächst ist das Verhalten der Muskulatur charakteristisch.

Ist das Totstellen durch eine kräftige Berührung des Tieres herbeigeführt worden, so zeigt seine Muskulatur einen erheblichen Tonus. Haltung von Körper und Gliedmaßen weist darauf hin, daß die Beugemuskulatur sich in einem Kontraktionszustand befindet. Alle Gelenke sind in einer fixen Stellung; die Glieder der Extremitäten und des übrigen Körpers können nicht gegeneinander verstellt werden. Die kontrahierte Muskulatur stellt allen Versuchen, dem Körper oder den Gliedern eine andere Haltung zu geben, starken Widerstand entgegen. Das dauert aber meist nur ganz kurze Zeit; dann werden alle Gelenke weich, sie nehmen den Zustand an, den man als Flexibilitas cerea zu bezeichnen pflegt. Man kann den Gliedern jede beliebige Stellung zueinander geben, und sie bleiben in ihr stehen. Wie schon oben geschildert, behalten die Glieder des zweiten Beinpaares am längsten ihre Starrheit, am kürzesten diejenigen des dritten Beinpaares.

Gleichzeitig steigert sich die Reizbarkeit des Tieres; während sofort nach Eintritt des Totstellens schon gröbere Reize notwendig waren, um Reflexbewegungen des Tieres auszulösen, genügen nach Verlauf der ersten 2–3 Minuten leichte Berührungen, um den Umdreh-, Schnapp- und Eingrabreflex herbeiführen.

Von vornherein ist die Reizbarkeit des Tieres zwar herabgesetzt, aber nicht aufgehoben. Die Reize, mit denen man Reflexbewegungen und damit Aufhören des Totstellens herbeiführen kann, sind hauptsächlich Berührungsreize und Wärme. Berührung beliebiger Stellen der Ober- und Unterseite des Tieres, der Mandibel, der Beine führt zu Reflexbewegungen.

Wärme, d. h. Erhitzung der Umgebung des Tieres auf ca. 40° C führt zu sofortiger Aufhebung des Totstellzustandes und zu sehr lebhafter Bewegung. Beim Anhauchen kommt also als Reiz neben dem Tastreiz die Wärme sicherlich in Betracht.

2. Die Bereitschaftsstellung.

Bei Tieren aus fast allen Gruppen des Tierreichs, welche man genauer studiert, findet man, daß sie auf leichte Reize bestimmter Art eine besondere Stellung und Haltung des Körpers einnehmen. Häufig wird diese Stellung als eine Droh- und Trutzstellung angesehen. In vielen Fällen bedeutet sie auch tatsächlich eine Bereitschaft zu Angriff oder Verteidigung; die Tiere bringen Gliedmaßen, Sehnen, Mundteile in diejenige Stellung, von der aus sie am schnellsten und erfolgreichsten diese ihre Waffen zur Schädigung eines etwaigen Gegners oder einer Beute verwenden können. Ebenso oft handelt es sich aber auch um eine Bereitschaft zur Flucht, zum Verbergen, zum Einwühlen in die Erde usw.

Ich habe in unserem „Tierbau und Tierleben“ dargestellt, daß die Tiere, vor allem die höheren Formen, je nachdem wie sie sich in Gefahr verhalten, in zwei Gruppen eingeteilt werden können, deren Abgrenzung uns das Verständnis vieler biologischer und psychologischer Eigentümlichkeiten der Arten eröffnet. Damals habe ich diese biologischen Gruppen nicht benannt; es erleichtert die Erörterung mancher Fragen, wenn man einen solchen Gegensatz durch besondere Worte festlegt. Ich will in Zukunft die Tiere nach ihrem Verhalten in Gefahr als Trutztiere und Fluchttiere unterscheiden. Scheinbar schwer in diese Gruppen einzuordnen sind jene Tiere, welche sich bei Eintritt einer Gefahr totstellen. Ich habe aber in meinem biologischen Werk auseinandergesetzt, daß es sich beim Totstellen fast stets um eine durch Besonderheiten des Baues und der Färbung der Tiere geförderte Flucht in die Unsichtbarkeit handelt.

In diesem Sinne gehört der Ameisenlöwe zu den Fluchttieren. Das weiche, zarthäutige Tier wäre ja gegen alle seine Feinde, wie Vögel und Eidechsen, wehrlos. Zur raschen Flucht ist es infolge seiner geringen Beweglichkeit nicht geeignet. So ist es erklärlich, wenn wir bei ihm weder eine Bereitschaftsstellung zur Flucht noch eine solche zur Verteidigung finden.

Wohl zeigt aber der Ameisenlöwe eine sehr charakteristische Bereitschaftsstellung zum Fang seiner Beute, welche er mit vielen festsitzenden oder sehr träg beweglichen Tieren gemein hat. Ein Polyp oder eine Actinie halten ihre um die Mundöffnung angeordneten Tentakel nach oben ausgebreitet, von wo die Beute an sie herankommen kann. Squilliden und Mantiden verhalten sich mit ihrem viel komplizierteren Körperbau in den Grundzügen ganz entsprechend. Sie warten in einer charakteristischen Bereitschaftsstellung auf ihre Beute. Eine solche zeigt auch der Ameisenlöwe in freier Natur.

Abb. 15.

Abb. 16.

Abb. 15. Ameisenlöwe in Bereitschaftsstellung außerhalb des Sandes, von der Seite gesehen.

Abb. 16. Ameisenlöwe in Bereitschaftsstellung außerhalb des Sandes, von oben gesehen.

Beobachten wir einen Ameisenlöwen bei warmem Wetter und Sonnenschein in seinem Sandtrichter, so sehen wir ihn eine bestimmte Körperhaltung einnehmen. Sein schief nach unten im Sand steckender Rumpf ist mit der Hinterleibsspitze nach unten gekrümmt. Die Beine haben keine andere Stellung als während des Totstellens. Der Kopf dagegen ist steil nach oben gerichtet, wobei die Biegung in dem Kopf-Halsgelenk erfolgt. Seine Vorderseite ist direkt nach vorn gewandt. Die Fühler sind weit abgespreizt und ebenso die Mandibel mehr oder weniger weit, meist maximal, auseinandergesperrt ([Abb. 15] und [16]). Von diesem Zustand aus erfolgt außerordentlich leicht der Schnappreflex, welcher fast stets zur Ergreifung eines die Rückenseite des Tieres berührenden Gegenstandes führt.

Aus dieser Bereitschaftsstellung erfolgt im Trichter stets die Ergreifung der Ameisen. Leichte Reize, z. B. durch das Herabrollen von Sandkörnchen veranlaßt, bringen das Tier zur Annahme der Bereitschaftsstellung. Auch experimentell kann man außerhalb des Sandes durch leichte Berührungsreize der Oberseite von Hals und Thorax das Tier ohne weiteres in die Bereitschaftsstellung bringen. Dabei hebt das Tier Kopf und Vorderteil sehr stark in die Höhe, so daß auch das erste Beinpaar schief in die Luft ragt und den Boden nicht berührt. In dieser Stellung kann es oft lange Zeit verweilen, wobei die Gliedmaßen ähnlich starr sind wie beim Totstellen. Meist sinkt aber außerhalb des Sandes nach einiger Zeit der Kopf auf die Unterlage herunter, während die Mandibel weit gespreizt bleiben.

Ist das Tier in seinem Trichter nicht in Bereitschaftsstellung, so nimmt es nach einem Reiz letztere zuerst an, um dann erst den Schnappreflex auszuführen. So erklärt es sich, wenn z. B. Comes glaubt, daß eine Ameise erst nach einigem Zappeln am Grunde des Trichters von der Larve gefaßt werde. Normalerweise aus der Bereitschaftsstellung heraus erfolgt die Ergreifung der Ameise in einem Bruchteil einer Sekunde.

3. Die Umdrehreaktion.

In der Natur kommt es gelegentlich vor, daß Ameisenlöwen bei ihren Wanderungen einen Abhang hinunterkollern und dann auf dem Rücken liegenbleiben. Dasselbe ereignet sich häufig, wenn man die Tiere fängt. Nach einer kurzen Zeit des Totstellens pflegen sie sich dann in die Bauchlage umzudrehen.

Um diese Umdrehreaktion genauer zu prüfen, wurden zahlreiche Experimente von mir ausgeführt, bei denen das Tier schnell, ohne Druck und sonstige gröbere Reizung aus dem Sand genommen und auf den Rücken gelegt wurde. In der Mehrzahl der Fälle sind die Reize, welche bei diesem Vorgang auf das Tier einwirken, immerhin stark genug, um zu veranlassen, daß es sich totstellt. Wenn die charakteristische Frist abgelaufen ist, also, wie wir gehört haben, in der Regel 3–5 Minuten, erfolgt ganz plötzlich das Umdrehen des Tieres auf seine Bauchseite. Die Umdrehung geht in einem Bruchteil einer Sekunde vor sich; es ist daher sehr schwer, die Einzelhandlungen zu beobachten, welche das Tier dabei vornimmt.

Man kann ziemlich deutlich sehen, daß eine Durchbiegung des ganzen Körpers erfolgt, wobei hauptsächlich starke Einknickung in den Gelenken zwischen Kopf und erstem Thorakalsegment und zwischen dem ersten und zweiten Thorakalsegment stattfindet. Indem auch der Hinterleib nach unten durchgebogen wird, macht das Tier sozusagen einen hohlen Rücken. Nach Annahme dieser Stellung gibt es sich plötzlich einen Stoß nach der einen Seite und rollt auf seine Bauchseite herum.

Bei der Schnelligkeit der Bewegung war es nicht ganz leicht, den Hebel ausfindig zu machen, welcher diese Seitwärtsbewegung verursacht. Es lag am nächsten, ihn in einer der Extremitäten des Tieres zu suchen. Um dies festzustellen, wurden folgende Experimente durchgeführt. Am 3. Juni 1912 wurde einem frisch gefangenen großen Exemplar das linke Mittelbein am Hüftgelenk amputiert; es trat ein sehr großer, klarer, gelblicher Blutstropfen hervor. Keine Bewegung oder sonstige Reaktion des Tieres zeigte eine Wirkung der Amputation an. Das Tier vermochte sich noch sehr gut umzudrehen, weder die Schnelligkeit noch die Promptheit der Reaktion war irgendwie beeinträchtigt.

Darauf wurde dem Tier auch das rechte Mittelbein amputiert. Es machte nun zuerst vergebliche Umdrehungsversuche, offenbar unter der Einwirkung der Operation, welche wohl eine Schwächung des Tieres oder, exakter ausgedrückt, eine Herabsetzung des Tonus seiner Gewebe zur Folge hatte. Nach wenigen Minuten konnte es aber wieder die Umdrehreaktion mit vollkommener Präzision ausführen.

Da nur die Mittelbeine hinreichend weit über den Körper hervorstehen, um bei der Umdrehreaktion eine Hebelwirkung auszuüben, während Vorder- und Hinterbeine dem Körper angeschmiegt gehalten werden, mußte die Ursache der Seitwärtsbewegung ganz anderswo gesucht werden. Es bot sich mir ein einfaches Mittel, um trotz der Schnelligkeit der Umdrehung die einzelnen Phasen derselben festzulegen. Ich legte die Tiere auf berußtes Registrierpapier und ließ sie da ihre Umdrehungsreaktion ausführen. Hat man die Tiere mit dem Rücken auf das Registrierpapier gelegt, so empfiehlt es sich, sie nicht aus dem Auge zu lassen, denn in vielen Fällen setzen sie sich nach der Umdrehung sofort in Bewegung, und es kann dann vorkommen, daß sie über die Umdrehungsspur hinwegkriechen und diese dadurch unlesbar machen. Man muß sie also nach erfolgter Umdrehung sorgfältig und schnell vom Registrierpapier abheben.

Ist das mit genügender Sorgfalt geschehen, so erkennt man, daß der Umdrehungsvorgang auf dem Registrierpapier nur eine ganz geringe Spur hinterlassen hat. Die Abbildungen zeigen deutlich, daß nur das hinterste Körperende und die Kopfregion eine kräftige Spur aufgezeichnet haben, während von dem dazwischen liegenden Körper nur die Spitzen einiger vorstehenden Borsten durch feine Striche Zeugnis ablegen. Ist das Tier nach der linken Seite herübergeklappt, so sieht man nach der rechten Seite zu einen kräftigen Strich schief nach vorn ziehen ([Abb. 17]). Die Beobachtung zeigt uns ohne weiteres, daß es sich um den Abdruck einer oder beider Mandibel handelt. Sie waren also der Hebel, welcher bei der Drehung gewirkt hat. Indem beim Stemmen der Kopf eine Drehung nach der einen Seite macht und nach dieser Seite kräftig vorgestoßen wird, kippt der Körper nach der anderen Seite hinüber. Dabei bleiben vielfach beide Mandibel geschlossen; oft aber sieht man, daß die eine stark abgespreizt wird. Es ist stets die in der Richtung der Kopfabbiegung gelegene, so daß also durch sie die Hebelbewegung wesentlich unterstützt wird.

Abb. 17. Zwei Aufzeichnungen von Umdrehreaktionen des Ameisenlöwen p und p2. + Licht-, − Dunkelseite. Kopf (Vorderende) des Tieres in der Richtung des Pfeils, also rechts in der Abbildung. Man beachte auf der +-Seite jeder Aufzeichnung den kräftigen, von der Mandibel gezogenen Strich. Die Umdrehung erfolgte jedesmal nach der Schattenseite −, also nach unten in der Abbildung.

Beim Abbiegen des Kopfes nimmt an der Krümmung das erste Thorakalsegment teil; es bildet dann mit dem Kopf ein einheitliches System. Die Bewegung erfolgt mit einem sehr starken Ruck; es ist dies eine der typischen Reflexbewegungen des Tieres, auf deren vielseitige Bedeutung wir später noch oft werden zurückkommen müssen.

Der Umdrehreflex tritt stets nach längerer oder kürzerer Zeit ein; ein lebenskräftiges Tier bleibt nie viele Stunden lang auf dem Rücken liegen. Die Tendenz zum Umdrehen überwiegt auf die Dauer immer über jene zum Totstellen. Nach erfolgter Umdrehung bleibt aber das Tier oft in der Bauchlage noch lange, sich tot stellend, liegen (vgl. [S. 29]).

Diese eigentümliche Umdrehreaktion veranlaßt unwillkürlich zur Stellung einiger Fragen:

1. Haben die Tiere eine Tendenz, sich regelmäßig nach einer bestimmten Seite zu drehen?

2. Welcher Sinn erlaubt es den Tieren, zwischen Oben und Unten zu unterscheiden?

Bei den verschiedenen Umdrehversuchen war mir aufgefallen, daß tatsächlich die Tiere die ausgesprochene Tendenz zeigten, nach einer bestimmten Seite sich umzudrehen. Ich vermutete zuerst, daß es sich um ein ähnliches Phänomen handeln könne, wie es Jennings bei dem Seestern Asterias Forreri beschrieben hat. Dieses Tier zeigt die Tendenz, sich nach demjenigen Arm umzudrehen, auf den es beim Niedersinken im Wasser zuerst auffiel. Auch bei dem Ameisenlöwen beeinflußt ein äußerer Reiz die Umdrehungsrichtung.

Schon bei den auf Rußpapier registrierten Umdrehversuchen fiel es auf, daß die Aufzeichnung der Mandibel stets nach einer bestimmten Seite zeigte, und zwar war es fast stets die dem Lichte zugewandte Seite. Der Körper wälzt sich beim Umdrehen immer vom Licht weg. Um festzustellen, ob es sich dabei um eine regelmäßige Erscheinung handle, habe ich eine große Anzahl von Umdrehungsversuchen gemacht und genau beobachtet. Zu diesen Versuchen legte ich die Tiere so auf die Unterlage, daß ihre Längsachse dem Einfall der Lichtstrahlen gegenüber senkrecht stand; das Licht fiel also auf eine Seite des Tierkörpers, während die andere im Schatten war. Ich drehte dann die Tiere ohne starke Reizung auf die Rückseite und beobachtete die Umdrehung. Am 15. Sept. 1914 wurde mit 5 Exemplaren experimentiert, von denen No. 1 sich siebenmal nacheinander nach der Schattenseite umdrehte; ebenso No. 2 siebenmal, No. 4 fünfmal, No. 5 fünfmal. No. 3 jedoch war sehr lebhaft und drehte sich häufig unmittelbar, nachdem es in die Rückenlage gebracht war, um. Dann erfolgte die Drehung bald nach der Licht-, bald nach der Schattenseite. Ich drehte die Tiere meist in der Weise um, daß ich mit einer Präpariernadel unter das zweite Bein der einen Seite faßte und das Tier um seine Längsachse drehte. Manchmal schien es mir, als drehe sich das Tier bei sehr rascher Umdrehung nach der Seite, an welcher das Bein angefaßt worden war. Es ließ sich aber in dieser Beziehung keine Regelmäßigkeit feststellen.

Es spielt also bei der Umdrehreaktion das Licht offenbar eine bestimmende Rolle. Es lag daher nahe, die Frage zu untersuchen, ob nicht der Lichtsinn es sei, welcher dem Tier die Unterscheidung zwischen Unten und Oben gestattet, ähnlich wie dies bei vielen freischwimmenden Wassertieren der Fall ist. Zur Untersuchung dieser Frage wurden Exemplare des Ameisenlöwen im Dunkelzimmer auf eine Glasplatte gebracht, welche durch eine elektrische Glühlampe von 32 HK von unten beleuchtet war. Die Tiere wurden auf dieser Glasplatte auf die Rückenseite gedreht. Alle drehten sich nach kurzer Zeit, trotz der die Augen wie normales Oberlicht treffenden Unterbeleuchtung, rasch und sicher um. Es ist also nicht das Licht, welches ihre Orientierung zur Erdoberfläche vermittelt. Sie haben keinen Lichtrückenreflex (Buddenbrock).

Bei der Unterbeleuchtung zeugten die Tiere nach erfolgter Umdrehung eine große Lebhaftigkeit und bewegten sich in sehr merkwürdigen Haltungen rasch hin und her. Wir werden später sehen, daß das Licht eine sehr wesentliche und ihre Bewegungen richtende Einwirkung auf sie hat.

Um festzustellen, ob die Tiere zwischen Oben und Unten unterscheiden können, wurden noch weiter folgende Experimente gemacht. Es wurden Exemplare von Ameisenlöwen mit Hilfe eines Wachsklümpchens an einem Faden befestigt, mit dessen Hilfe sie frei aufgehängt wurden. Bei mehreren Individuen wurde der Faden in der Mitte der Rückenfläche auf dem dritten Thorakalsegment, bei anderen an der Bauchseite zwischen den Basalgliedern des zweiten und dritten Beinpaares befestigt. Die aufgehängten Individuen nahmen eine ganz bestimmte Haltung ein. Einerlei, ob sie mit der Rücken- oder mit der Bauchseite nach unten gerichtet waren, hatten sie den Bauch etwas eingekrümmt, hielten den Kopf und Hals sehr tief, schief gegen die Bauchseite gerichtet, die Hinterleibsspitze eingekrümmt, wie dies die nebenstehenden Abbildungen ([Abb. 18]) zeigen. Alle Beinpaare waren vom Körper abgespreizt, vor allem das erste und zweite, aber auch das dritte; letzteres war vor allem bei denjenigen Exemplaren der Fall, welche mit der Bauchseite nach oben aufgehängt waren. Das zweite Beinpaar wurde, wie beim Totstellen, ganz steif gehalten, während das erste und dritte Paar auch ziemlich starr waren, sich aber immerhin biegen ließen. Die ganze Haltung entsprach also im allgemeinen der beim gewöhnlichen Totstellen; dem entspricht wohl auch die erste Reaktion der aufgehängten Tiere.

Abb. 18. Ameisenlöwen an Fäden aufgehängt. a Bauchseite nach oben; b Rückenseite nach oben; c Reaktion des letzteren.

Die aufgehängten Exemplare bleiben auffallend lange Zeit vollkommen unbeweglich. Es kann dies 20 Minuten, eine halbe Stunde, unter Umständen auch stundenlang dauern. Dann beginnen sie scheinbar spontan Bewegungen auszuführen. Es sind dies Zappel- oder Ruderbewegungen aller sechs Beine; auf diese folgen Einkrümmung des Kopfes nach oben und unten, ebenso der Hinterleibsspitze; dazu kommen eigenartige nutierende Bewegungen des Kopfes, als ob dieser ein Widerlager suchte. Auch ohne daß er ein solches findet, werden typische Schleuderreflexe ausgeführt. Diese sind mit dem Schnappreflex kombiniert und führen oft zur Erfassung des Aufhängefadens mit den Mandibeln des Tieres. Da es vollkommen ausgeschlossen ist, von dem Tier unter den Verhältnissen des Experiments alle Reize auszuschließen, während man das Tier beobachtet, so zweifle ich sehr, daß die Bewegungen nur zentral ausgelöst sind. Sie sind nämlich sehr leicht durch dem Tier experimentell applizierte Reize zu veranlassen. So wirken z. B. schon relativ geringe Erschütterungen auf das Tier ein; man braucht bloß auf den Tisch zu klopfen oder den Stab zu berühren, an welchem der das Tier tragende Faden aufgehängt ist. Vor allem wirken aber Berührungsreize, und zwar sowohl Berührung der Oberseite als auch der Unterseite. Mit der Bauchseite nach unten hängende Tiere, unter welche man einen Spachtel, ein Stück Pappe oder Stoff hält, führen sofort den Schleuder- und Schnappreflex aus. Es geschieht dies nicht nur bei Berührung der ganzen Unterseite, sondern auch, wenn nur ein Teil derselben, des Kopfes, des Rumpfes oder nur der hinterste Teil des Hinterleibes berührt wird. Allerdings scheint die Reizempfindlichkeit gegen das Hinterende des Abdomens etwas abzunehmen (vgl. unten Abschn. V, [5. Tastsinn]).

Der Umdrehreflex, welcher, wie wir noch genauer sehen werden, mit dem Schleuderreflex vollkommen identisch ist, wird ganz in derselben Weise ausgeführt, wenn statt der Unterseite irgendeine Stelle der Oberseite des Tieres, also seines Kopfes, Rumpfes oder Hinterleibes berührt wird. Ganz das Entsprechende geschieht, wenn die Beine einem solchen Reiz ausgesetzt werden.

Die Bewegungen der hängenden Tiere hören immer nach einiger Zeit auf, und es tritt wieder vollkommene Bewegungslosigkeit ein. Nach einer Pause von verschiedener Länge (5 Minuten, eine halbe Stunde, oft auch viele Stunden) werden die Bewegungen wieder aufgenommen. Oft geschieht das auf einen deutlichen äußeren Reiz hin; noch öfter konnte ich einen solchen nicht wahrnehmen. In den meisten Fällen, in denen solche beobachtet wurden, handelte es sich um Erschütterungsreize oder Reizung durch Luftbewegung. Auch Wärme und Lichtreize haben den gleichen Effekt.

Es ergibt sich also aus all diesen Versuchen, daß bei dem Tier wohl kein besonderes Sinnesorgan geotropischer Natur vorhanden ist. Jedenfalls brauchen wir ein solches zur Erklärung des Umdrehreflexes nicht heranzuziehen. Vielmehr handelt es sich um eine auf Reiz hin erfolgende, vollkommen automatisch ablaufende, typische Bewegung, welche von dem Tier in jeder Lage ausgeführt wird. Nur wenn das Tier zufällig auf der Rückenseite auf einer festen Unterlage liegt, führt die reflektorische Bewegung zur Umdrehung. Es ist genau dieselbe Bewegung, welche beim Sandschleudern angewandt wird, welche unter bestimmten örtlichen Verhältnissen zur Umdrehung führt. Wir können also feststellen, daß die Umdrehreaktion durch den Schleuderreflex bewirkt wird. Manchmal ist er mit dem Schnappreflex kombiniert (vgl. [S. 62]).

Und es sind Berührungsreize, welche den Umdrehreflex auslösen. Offenbar wirkt die Berührung der Unterseite des Tieres mit der Unterlage beruhigend auf das Tier, wenn das Tier selbst auf diese einen gleichmäßigen, sich nicht ändernden Druck ausübt. Bei Rückenlage wirkt aber der Druck des eigenen Gewichtes als Reiz, welcher vor allem bei Bewegungen des Tieres selbst den Umdrehreflex auslöst. Es ist also der Umdrehreflex durch Tangorezeption bewirkt, die verschiedene Empfindlichkeit der Ober- und Unterseite des Tieres wird die Unterscheidung von Oben und Unten ermöglichen. Es ist daher nicht angebracht, von Geotaxis beim Ameisenlöwen zu sprechen, wie es Comes tut. Hervorzuheben ist, daß auf dem Rücken liegende Tiere viel länger ruhig liegenbleiben, ohne die Umdrehung auszuführen, wenn man ihnen etwas Sand auf die Bauchseite streut. Aber es wird dadurch die Umdrehung nicht vollkommen verhindert. Nach kürzerer oder längerer Zeit erfolgt sie dennoch.

4. Die Wanderbewegungen.

Während bei manchen Verwandten des Ameisenlöwen, z. B. bei der bei uns in Süddeutschland nicht seltenen Gattung Ascalaphus, die Larven, frei umherwandernd, sich ihre Nahrung suchen, findet man unsere gewöhnlichen Ameisenlöwen in der freien Natur selten auf der Wanderung. Experimentell kann man sie leicht zu Wanderungen veranlassen, welche zum Teil gar nicht unbeträchtliche Leistungen darstellen. Hat man sie aus dem Sand herausgegraben, oder haben sie eine Umdrehreaktion ausgeführt, so pflegen sie nach einiger Zeit sich in Bewegung zu setzen.

Die Art ihrer Bewegung ist sehr charakteristisch; sie erfolgt nämlich stets nach rückwärts, die Hinterleibsspitze wird vorangeschoben, der Kopf folgt nach. Genauere Untersuchungen und zahlreiche Experimente haben mir gezeigt, daß das Tier sich überhaupt nur rückwärts zu bewegen vermag. Darauf deutet schon seine ganze Organisation hin: die hinten zugespitzte Gestalt des Körpers, die nach vorn gerichteten Borstenbüschel und -ringe auf dem ganzen Körper, die Stellung und Einlenkung der Beine. Bei den vielen Hunderten von Experimenten, die ich mit dem Tier ausführte, kamen nur einige wenige Fälle vor, in denen das Tier sich für eine minimale Strecke mit dem Kopf nach vorn bewegte. Diese Tatsache ist schon lange bekannt. Ebenso ist oft beobachtet worden, daß diejenigen Myrmecoleontiden, welche keine Trichter bauen, alle vorwärts zu laufen vermögen. Ja, es gibt auch trichterbauende Formen, welche vorwärts laufen können.

Die Bewegung erfolgt stets ruckweise. Auch macht das Tier fast stets, wenn es einige Zentimeter zurückgelegt hat, eine mehr oder minder lange Ruhepause, ehe es sich von neuem in Bewegung setzt.

Um die Bewegungsweise des Tieres im einzelnen zu studieren, legt man es am besten auf eine durchsichtige Glasscheibe und beobachtet von unten die Tätigkeit des Hinterleibes und der Beinpaare. Unter Umständen kann dann das Tier mit etwas gehobenem Hinterleib auf seinen sechs Beinen geradezu laufen. Meist ähnelt aber die Bewegung dem gewohnten Kriechen. Es kommt auch vor, daß es auf einer Glasplatte nur auf dem zweiten und dritten Beinpaar läuft, wobei die Hauptarbeit dem dritten Paar zufällt. Man sieht aber in der Regel, daß die Hinterleibsspitze zuckende Bewegungen ausführt, welche allerdings auf der glatten Unterlage keine sehr große Wirkung haben. Das vorderste Beinpaar wird ruhig gehalten, das zweite Beinpaar macht plötzliche schwankende Bewegungen, während das dritte Beinpaar unablässig den Körper nach rückwärts stößt. Der Erfolg der einzelnen Bewegungen macht sich auf einer rauhen Unterlage viel ausgesprochener geltend. Da kann sich die Hinterleibsspitze und überhaupt ein größerer Teil der Unterseite des Hinterleibes dem Boden anstemmen, die beweglichen Beinpaare finden ein Widerlager und können geregelter arbeiten. Man kann die Tätigkeit der einzelnen Teile mit Deutlichkeit verfolgen, wenn man das Tier die Spur seiner Bewegungen auf berußtem Papier selbst aufzeichnen läßt. Man vergleiche die dieser Untersuchung beigegebenen zahlreichen Bilder von Kriechspuren des Tieres. Man wird erkennen, daß die tatsächlich unbewegten Vorderbeine oft gar keine Spur hinterlassen haben. Oft sieht man aber auch parallel der äußersten Begrenzung der Spur feine Linien verlaufen, welche von dem vordersten Beinpaar herrühren, das auf der Unterlage nachschleift, auch gelegentlich gleichzeitig mit dem zweiten Beinpaar wippende Bewegungen ausführt. Die Mittelbeine, welche abwechselnd hebelnde Bewegungen machen, haben diese in den feinen, etwas zittrigen Linien aufgezeichnet, welche die Kriechspur außen begleiten. An den Unterbrechungen erkennt man, daß sie oft abwechselnd tätig sind. Dabei kommt oft ein eigenartiges Schwanken und Schaukeln des Tierkörpers zustande; die weitausladenden Beine des zweiten Paares spielen jedenfalls beim Lenken des Körpers eine Rolle. Dreht sich die Hinterleibsspitze einer bestimmten Richtung zu, so wird auch das Mittelbein der betreffenden Seite etwas mehr angezogen und zum Körper in einen stumpfen Winkel gestellt. Wie die Beobachtung und auch die Aufzeichnungen auf dem Rußpapier zeigen, erfolgen immer mehrere Zuckungen des Hinterleibes und auch Bewegungen des dritten Beinpaares, ehe ein Schaukelschritt des Mittelbeinpaares folgt. Letzteres wird dabei immer ganz steif gehalten. Am stärksten ausgeprägt zeigt sich der Abdruck der scharrenden Bewegung des dritten Beinpaares. Vielfach erkennt man auch die Spuren der vorwärts gerichteten Beborstung der Beine.

Dagegen vermißt man an der Spur des auf der relativ glatten Unterlage, welche von dem Rußpapier dargeboten wird, kriechenden Tieres einen deutlichen und regelmäßigen Abdruck der Hinterleibsspitze. Man erkennt den Abdruck der Hinterleibsspitze streckenweise sehr deutlich auf [Abb. 19]. Die Hinterleibsspitze wird offenbar nur dann regelmäßig in Tätigkeit versetzt, wenn die Unterlage hinreichend rauh ist. Man kann das z. B. auf nassem Sand, rauhen Steinen, oder wenn man die Tiere über die Borsten einer Bürste oder über ein Stück Sammet oder Plüsch hinkriechen läßt, deutlich erkennen. Auch wenn das Tier über trockenen Sand hinkriecht, ohne sich einzugraben, wirkt bei den Wanderbewegungen die Hinterleibspitze erheblich mit. Dann gräbt das Tier eine ziemlich tiefe Furche in die Oberfläche des Sandes ein.

Abb. 19. Rußspur eines Ameisenlöwen. Der Pfeil gibt die Bewegungsrichtung an.

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GRÖSSERES BILD

Es kommt häufig vor, daß ein Tier sehr lange Zeit bewegungslos an einer Stelle liegt. Es bedarf aber besonderer Anlässe, um einen Ameisenlöwen zu einer sehr lange dauernden Wanderung zu veranlassen. Wir werden in den späteren Abschnitten erfahren, welche Reize die Wanderbewegungen des Tieres fördern und welche sie hemmen.

An dieser Stelle müssen wir als wichtige Tatsache hervorheben, daß jedes Tier nach mehr oder minder langer Ruhepause sich in Bewegung setzt, wenn nicht ganz bestimmte Einwirkungen dies verhindern. Wirken, sobald das Tier sich in Bewegung setzt, Reize von bestimmter Stärke aus einer bestimmten Richtung auf das Tier ein, so wird dadurch die Richtung seiner eigenen Bewegungen auf das deutlichste beeinflußt. Wirken aber keine solchen richtenden Reize auf das Tier ein, so führt es eigentümlich unorientierte Bewegungen aus. Es wandert, natürlich immer mit der Hinterleibsspitze voran, in geschlängelten Bahnen, die oft in sich selbst umkehren und in welche oft ganz kleine Kreisbahnen oder Spiralen eingeschaltet sind, umher ([Abb. 20]). Diese gleichsam tastenden Wanderungen entsprechen jener Bewegungsweise, welche ich in meiner Untersuchung über die Biologie der Garneelen den Suchgang genannt habe. Wie ich dort auseinandergesetzt habe, handelt es sich entweder um zentral oder doch vom Tierkörper selbst ausgelöste, vielleicht aber auch um durch minimale Reize veranlaßte Bewegungen, welche dem Tier die Möglichkeit geben, Reize der verschiedensten Art aufzufangen, die dann ihrerseits die Richtung, Schnelligkeit und Dauer der Bewegung der Tiere bestimmen. Dieser Suchgang gehört also zu den bei den Tieren so allgemein verbreiteten Versuchs- oder Probierbewegungen.

Wenn Tiere hungern oder sonstwie sich nicht ganz wohl befinden, ferner wenn in dem Aufbewahrungsgefäß die Sandschicht zu dünn ist, um den Bau von Trichtern zu erlauben, findet man auf der Oberfläche des Sandes flache Furchen, die kreuz und quer verlaufen, kreis- und spiralförmig, sich durchkreuzen usw. Das Tier war auf der Suche nach den Reizen, die ihm einen bestimmten Ort anweisen sollten.

Abb. 20. Versuchsbewegungen eines Ameisenlöwen auf Rußpapier, von ihm selbst aufgezeichnet.

5. Das Einbohren in den Sand.

Hat man im Freien beim Versuch des Fanges einen Ameisenlöwen fallen lassen, so kann man, nachdem die Zeit des Totstellens verstrichen ist und oft unmittelbar, nachdem er die Umdrehreaktion ausgeführt hat, sehen, daß er sich unter ruckweisen Bewegungen nach rückwärts sehr schnell in den Sand eingräbt. Dabei führt er zunächst genau dieselben Bewegungen aus, die wir ihn bei seinen Wanderungen auf einer rauhen Unterlage vornehmen sahen. Wir sehen genau dieselben zuckenden Bewegungen der Hinterleibsspitze; das erste Beinpaar wird ruhig gehalten, während das zweite die pendelnden und das dritte die scharrenden Bewegungen ausführt. Was ist aber hier die Folge dieser automatischen Bewegungen? Der Bau des Körpers des Ameisenlöwen zwingt die Bewegung in dem aus zahlreichen feinen Partikeln bestehenden Sand in eine ganz bestimmte Richtung. Bei der Bewegung im Sand zeigt sich die Bedeutung der Form des Körpers und seines Borstenkleides in einem überraschenden Licht. Die kegelförmige Hinterleibsspitze bohrt sich voraus in den Sand, der Körper drängt nach, und erst von den Schultern an beginnt die schmälere Zone, welche leicht aus dem Sand vorragt und sich so erhält. Wühlt sich das Tier aber weiter in den Sand ein, so bietet die Schulterregion mit ihren Borstenbüscheln ein weiteres wirksames Widerlager.

Die kurzen starren Borsten, welche die Hinterleibsspitze umgeben, drängen bei deren Vorstoßen die Sandkörner zur Seite; sind aber die hintersten Segmente des Hinterleibes einmal in den Sand eingedrungen, so zeigt sich die auffällige Wirkung der, wie wir früher gesehen haben, insgesamt nach vorn gerichteten Borsten und Borstenkränze des ganzen Körpers. Zwischen den rollenden und gleitenden Körnchen des trockenen Sandes könnte ein glatter Körper überhaupt keinen Halt gewinnen; ein Tier, welches sich mit glattem Körper in diesem beweglichen Medium von der Stelle bringen wollte, müßte dafür einen großen Aufwand an Kraft leisten; es müßte mit breiten, flächenhaften Hebeln sich vorwärts rudern oder sonstwie besondere Bewegungseinrichtungen besitzen. Statt dessen sehen wir den Körper des Ameisenlöwen an zahllosen Stellen mit seinen Borsten an den rollenden Sandkörnern einen Widerstand gewinnen.

Dadurch, daß die Borsten alle in mehr oder weniger ausgesprochener Weise nach vorn gerichtet sind, liefert dieser Widerstand eine Druckkomponente nach hinten. Nach jeder Bewegung in den Sand hinein hakt der Körper des Ameisenlöwen in dem rollenden Material geradezu fest; er kann nicht wieder zurückgleiten. Ist er schon auf glatter Unterlage zu einer Vorwärtsbewegung unfähig, so zeigt sich dies im Sande in noch viel ausgesprochenerem Maße. Durch die zuckenden Bewegungen seines Hinterleibes, welche durch die schiebenden Bewegungen vor allem des dritten Beinpaares noch unterstützt werden, muß das Tier sehr rasch und sicher in den Sand eingebohrt werden. Wir sehen es denn auch tatsächlich oft in 4–5 Sekunden unter dem Sand verschwinden.

Die wesentlichste Komponente bei dem Einwühlen in den Sand bilden die nach hinten und unten gerichteten zuckenden Bewegungen des Hinterleibes. Tiere, denen man die beiden Mittelbeine amputiert, können ebenso, wie sie recht gut rückwärts wandern, sich absolut sicher in den Sand eingraben. Nicht einmal die Schnelligkeit der Reaktion ist beeinträchtigt. Ja, selbst die Amputation sämtlicher Beinpaare hindert ein Tier nicht, sich rasch und vollständig in den Sand einzuwühlen. In wie ausgesprochener Weise die Bewegungen des Hinterleibes für die Lokomotion des Tieres maßgebend sind, beweist folgender Versuch: Läßt man einen Ameisenlöwen mit dem Hinterleib voran in eine Glasröhre hineinkriechen, deren innerer Durchmesser ungefähr genau der größten Breite seines Hinterleibes entspricht, so findet das Tier, dessen Körper von den Seiten etwas zusammengedrückt wird und dadurch etwas an Höhendurchmesser zunimmt, reichlich Berührungspunkte an der Wand der Glasröhre. Es kriecht in der Röhre vollkommen normal rückwärts, auch wenn seine Beine nirgends in Berührung mit der Innenfläche der Glasröhre kommen und sich somit nirgends anstemmen können. Ja, es spreizt sich mit seinen Borstenkränzen so gut an den Wänden fest, daß es nicht herauszuschütteln ist.

Bei seiner Rückwärtsbewegung ist das erste Beinpaar in Ruhe; das zweite ist, im Falle die Röhre eng genug ist, an der Röhrenwand angestemmt, hat aber, da es nur vereinzelte Zuckungen ausführt, keinen wesentlichen Anteil an der Rückwärtsbewegung. Das dritte führt reflektorisch die zappelnden Bewegungen aus, die wir vorhin beschrieben, ohne allerdings dabei die Unterlage zu berühren. Es arbeitet also ohne Nutzeffekt. Eine Berührung mit der Röhrenwand führen hauptsächlich die Haarpolster an den Schultern des Tieres herbei. Die Rückwärtsbewegung erfolgt durch abwechselndes Aufwärts- und Abwärtskrümmen des Hinterleibes und des Kopfabschnittes. Der Körper macht sich also, wie die untenstehende [Abbildung 21] zeigt, abwechselnd an der Rücken- und dann an der Bauchseite hohl. Indem dabei jeweils die Hinterleibsspitze sich fest an die Glasröhrenwand anstemmt, schiebt sich der Körper durch die Röhre nach hinten. Ist die Glasröhre so weit, daß der Rücken ihre obere Wand nicht berührt, so bleibt die Bauchseite des Tieres stets konkav, und das Tier bewegt sich, allerdings langsam, nur durch die zuckenden Bewegungen der Hinterleibsspitze, welche sich an der Unterseite der Glasröhre reibt.

Abb. 21. Ameisenlöwe, gezwungen, in eine Glasröhre zu kriechen.

Beim Einwühlen in den Sand arbeiten die Beinpaare naturgemäß mit. Die beiden vorderen räumen Sand unter dem Kopf und Hals weg, so daß dieser Sand über diesen Körperteilen zusammenstürzt. Auch die Bewegungen des dritten Beinpaares schaufeln den Sand auf die Seiten und den Rücken des Körpers. Auch stemmen, besonders am Anfang des Einwühlens, die beiden vorderen Beinpaare kräftig nach vorn. Dadurch werden die im nächsten Abschnitt geschilderten Vorgänge eingeleitet.

6. Der Bau der Sandtrichter.

Meine Beobachtungen über den Bau der Sandtrichter weichen von früheren Angaben zunächst insofern ab, als die Ameisenlöwen ihre Trichter jedenfalls in anderer Weise bauen können, als es Rösel von Rosenhof geschildert hatte. Die von mir beobachteten Tiere fertigten ihre Trichter stets in einer viel einfacheren Weise an.

Ist ein auf die Oberfläche einer mehrere Zentimeter dicken Sandschicht gelegter Ameisenlöwe aus seinem Starrezustand erwacht, so beginnt er, wie wir früher gesehen haben, sich rückwärts zu bewegen und mit der Schwanzspitze voran sich einzubohren. Nach wenigen Sekunden pflegt er im Sand verschwunden zu sein und bleibt in manchen Fällen ruhig unter der Sandfläche liegen, um erst später sich weiter zu bewegen. Dann kann er entweder Wanderungen unter dem Sand antreten, oder er beginnt mit dem Bau des Trichters. Frische und gesunde Tiere pflegen aber sofort, wenn sie sich im Sand eingewühlt haben, den Trichterbau einzuleiten.

Abb. 22. Photographie eines Sandtrichters eines Ameisenlöwen in der natürlichen Umgebung. Verkl. ⅔.

Dies geht auf folgende Weise vor sich. Nachdem Rumpf und Hals und meist der größere Teil der beiden vorderen Beinpaare im Sand verschwunden sind, beginnt der Kopf in ihn einzutauchen. Kaum haben sich einige Sandkörner auf der Oberfläche des Kopfes angesammelt, so führt das Tier eine eigentümliche Bewegung aus, mit welcher es den Sand hoch in die Höhe schleudert. Diese Bewegung besteht in einer plötzlichen, ruckweisen Umbiegung des Kopfes, des Halses und der ersten Rumpfsegmente nach oben und hinten. Wir werden diese Bewegung, welche für das Tier außerordentlich typisch ist, später genau analysieren. Es genüge hier, hervorzuheben, daß sie in der Regel auf einen Tastreiz hin erfolgt; sie kann sowohl in der Mittellinie direkt nach hinten als auch in beliebigen Winkeln von ihr abweichend erfolgen. Während im ersteren Falle der Horizontalschnitt von Kopf und Hals, welche zusammen einen sehr spitzen Winkel mit dem Rumpf bilden können, dessen Horizontaldurchschnittsebene in der Querrichtung parallel bleibt, ist er im zweiten Fall in verschiedenen Winkeln gegen sie verdreht. (Vgl. hierzu die Beobachtungen über lokalisierten Tastreiz und entsprechende Reizfolgen im Kapitel über Tastreiz [S. 87].) Wir bezeichnen diese reflektorische Bewegung als den Schleuderreflex.

In der Regel erfolgen mehrere Schleuderbewegungen in rascher Aufeinanderfolge nacheinander. Indem sie infolge der Winkelneigungen von Kopf und Hals nach verschiedenen Richtungen erfolgen, entsteht ein gleichmäßig abfallender Trichter im Sand, der schon eine gewisse Tiefe besitzt. Oft begnügt sich das Tier hiermit und bleibt ganz ruhig am Grunde seines Trichters sitzen, wobei der Körper von der unteren Spitze des Trichters schief nach der einen Seite abwärts in den Sand ragt ([Abb. 14] S. 26). Der vordere Teil des Kopfes mit Augen und Fühlern pflegt aus dem Sand hervorzuragen. Vielfach nimmt das Tier bereits jetzt eine Bereitschaftsstellung an, die wir oben beschrieben haben, und von der man in diesem Moment nur in den weit auseinanderklaffenden Kiefern ein Anzeichen wahrnimmt.

Fast stets pflegen nach einiger Zeit von den Trichterwänden Sandkörnchen auf die obere Kopfseite des Ameisenlöwen herabzufallen, welcher sie sofort durch Schleuderbewegungen nach oben an den Rand des Trichters befördert. Jede Luftbewegung, jede Temperaturänderung veranlaßt ein solches Herabrieseln von Sandkörnchen. Da bei jeder Schleuderbewegung mehr Sand hinaufgeschleudert wird, als vorher herabgerieselt war, so vertieft sich auf diese Weise der Trichter nicht unwesentlich. Dabei führt der Ameisenlöwe auch kriechende Bewegungen aus, durch die er sich tiefer in den Sand einwühlt, wobei er aber in der Regel den Mittelpunkt des Trichters nicht allzusehr verschiebt. Er muß also durch eine enge Spiralbewegung den Körper etwa um eine durch die Lage des Kopfes gekennzeichnete Achse bewegen. Die verschiedenen Kriechspuren auf Rußpapier, welche in den Abbildungen (z. B. [Abb. 20]) dargestellt sind, geben ein Beispiel von diesen Spiralbewegungen, welche für den Ameisenlöwen sehr charakteristisch sind, und welche zu den früher ([S. 47]) schon charakterisierten Versuchsbewegungen des Tieres gehören.

Bei diesen Drehungen und infolge der Fähigkeit, den Sand in allen möglichen Winkeln abzuschleudern, hat der Ameisenlöwe die Möglichkeit, einen vollkommen gleichmäßig von einem kreisförmigen oberen Umfang zu der in senkrechter Richtung unter dem Mittelpunkt dieses Kreises gelegenen Trichterspitze abfallenden Trichter zu bauen; es stellt also die Innenfläche des Trichters einen gleichmäßigen Kegelmantel dar. Daß das Tier in gleichmäßig feinem Sand das aus dem Trichter entfernte Material tatsächlich ganz regelmäßig nach allen Seiten wegschleudert, konnte ich durch folgenden Versuch nachweisen. Ueber einer Sandfläche, in welcher ein Ameisenlöwe gerade seinen Trichter einzuwühlen begann, brachte ich im Abstand von 3–4 cm eine auf der unteren Seite durch Wasserdampf beschlagene Glasscheibe an. Damit das Wasser nicht verdunstete, war der Sand mit dem Tier in einem besonderen Gefäß in eine dicht abgeschlossene Glasschale gebracht, auf deren Boden feuchter Sand lag. Die von dem Ameisenlöwen in die Höhe geschleuderten Sandkörner blieben an der benetzten Scheibe haften und bildeten eine regelmäßige kreisförmige Fläche, welche, der Verlängerung des Trichterwinkels entsprechend, größer als die kreisförmige Umgrenzung des Trichters selbst war. Bei allen untersuchten Tieren ergab das Experiment dasselbe Resultat. Es folgt daraus, daß regelmäßig die Tiere in einem bestimmten Zeitraum den ganzen Umkreis ihres Trichters mit ihren Schleuderbewegungen bestreichen.

Nicht ganz so regelmäßig verläuft die Arbeit, wenn ein Ameisenlöwe in Sand baut, dem größere Steinchen oder sonstige Partikel beigemischt sind. In grobem Material braucht ein Ameisenlöwe, besonders ein kleines Tier, zur Anlage eines Trichters oft sehr lange Zeit; denn nach jeder Schleuderbewegung folgt eine sehr lange Pause. Die Leistungen, welche die Tiere dabei vollbringen, sind vielfach gar nicht gering. So habe ich die Steinchen, welche ein mittelgroßer Ameisenlöwe von etwa 10 mm Gesamtlänge (gemessen einschließlich der Mandibel) bis zu 10 cm weit wegzuschleudern vermochte, gewogen und fand folgende Gewichte: 4½ mg, 15 mg, 35 mg, 43 mg. Es ist von Interesse, demgegenüber die Gewichte der Tiere selbst festzustellen. Es wiegen:

Die großen Steinchen werden offenbar von dem Tier mit besonderer Kraftanstrengung weggeschleudert; denn sie fliegen so weit weg, daß sie nicht mehr in den Trichter zurückfallen. In einem Material, welches aus feinen und groben Partikeln gemischt ist, erfolgt durch die Schleuderbewegung eine Sortierung. Die groben Partikel sind weiter hinaus an die Peripherie geschafft, während der Trichter selbst schließlich nur aus ganz feinem Sand besteht. Ein Wegtragen der größeren Steine auf dem Rücken, wie es frühere Autoren angeben, habe ich nie beobachten können. Ich bin auch der Ansicht, daß die Sortierung des Sandes rein mechanisch vor sich geht, durch die Schwere der Partikel bewirkt. Die schweren Teilchen fliegen relativ weit weg; von den feinen rollt ein Teil den Abhang des Trichters wieder herunter. Daß, wie z. B. Redtenbacher annimmt, die langzähnigen Kiefer als Sieb für den geschleuderten Sand wirkten, indem nur die groben Teile geworfen würden, die feinen durchrieselten, scheint mir keine erhebliche Rolle zu spielen.

Abb. 23. Sandtrichter von Ameisenlöwen, gerade von oben photographiert. Nat. Größe.

Ich habe einige Versuche gemacht, um den Einfluß festzustellen, welchen das Gewicht und die Kohärenz der Partikel, in denen das Tier baut, auf seine Bautätigkeit ausübt. Ich ließ Tiere sich in verschiedene Substanzen eingraben, wie z. B. in feines Weizenmehl, in grobe Eisenfeilspäne u. dgl. Da die Mehlstäubchen sehr fein und leicht sind, werden sie leicht sich eine Zeitlang in der Luft schwebend erhalten und wieder an Ort und Stelle niedersinken. Beim Zusammenpressen haften sie leicht aneinander. Man sieht denn auch, daß es den Ameisenlöwen leicht gelingt, sich im Mehl einzugraben; aber sie bringen in dieser Substanz keinen richtigen Trichter fertig. Die Tiere wühlen geradezu Gänge durch das Mehl. Sie fühlen sich in demselben offenbar sehr unbehaglich, denn es verschmiert ihnen alle Gelenke, haftet an der Oberfläche des Körpers und verstopft die Atemlöcher. Tiere, welche in Mehl gegraben haben, führen von Zeit zu Zeit die Putzbewegungen aus, von denen wir später Näheres hören werden. Ein Exemplar, welches am 21. Sept. 1914 auf Mehl gesetzt wurde, hatte sich in 5 Minuten, ein anderes in 15 Minuten eingegraben. Nur eines von ihnen hatte bis zum 22. Sept. einen relativ regelmäßigen Trichter von minimalem Umfang fertiggebracht.

In Eisenfeilspänen dagegen gelang das Eingraben sehr prompt; die schweren Eisenkörnchen wurden von dem Tier leicht hoch in die Luft geschleudert. Sie hafteten gar nicht aneinander, und so entstand ein schöner regelmäßiger Trichter.

Je trockener und gleichmäßiger der Sand ist, um so größere Trichter bauen die Ameisenlöwen. Ferner hängt der Umfang des Baues von Wärme und Sonnenschein ab. Bei heißem, sonnigem Wetter werden die größten Trichter gebaut. Hungrige Tiere, die unruhig sind und sehr leicht durch herabrieselnde Sandkörner zum Schleuderreflex gereizt werden, vergrößern im Lauf der Zeit ihren Trichter oft beträchtlich. So hängt also die Größe des Trichters nicht direkt von dem Körperumfang des Erbauers ab. Kleine Tiere können unter günstigen Umständen ebenso große oder größere Trichter bauen als ausgewachsene Tiere unter ungünstigen.

Wird der Sand, in welchem die Ameisenlöwen leben, nass, so können die Tiere in ihm sich nur mit Mühe oder gar nicht vorwärtsbewegen. Sie liegen dann ganz regungslos. Legt man Ameisenlöwen auf befeuchteten Sand, so können sie sich nur dann noch in ihn eingraben, wenn er mäßig feucht ist. Einen Trichterbau bringen sie in diesem Fall aber nicht fertig. Weder das Eingraben noch der Trichterbau gelingt ihnen, wenn der Sand in erheblicherem Maße durchnäßt ist.

Diese letzteren Beobachtungen bekräftigen meine Annahme, daß beim Trichterbau das Schleudern die Hauptsache ist und daß die Grabtätigkeit dabei keine Rolle spielt. Dafür spricht ferner, daß auch Tiere mit amputierten Beinen noch vollkommen normale Trichter bauen können. Bei normalen Tieren helfen natürlich die Beine insofern mit, als sie, ähnlich wie beim Einwühlen, Sand zur Seite und auf Kopf und Hals des Tieres schaufeln.

Wir sehen also, daß der Schleuderreflex, den wir oben als Ursache der Umdrehreaktion kennen lernten, auch beim Bau der Sandtrichter die wichtigste Bewegung darstellt. Die Sandtrichter entstehen automatisch infolge von Reizen, welche den Schleuderreflex auslösen.

Es sei hier noch darauf hingewiesen, daß zu gewissen Zeiten des Jahres unsere einheimischen Ameisenlöwen keine Trichter bauen. Zu allen Zeiten des Jahres unterlassen die in der Vorbereitung zur Verpuppung stehenden Individuen den Trichterbau.

Jedenfalls geht aus meinen Beobachtungen hervor, daß der Trichterbau in der Regel in viel einfacherer Weise vor sich geht, als es Rösel von Rosenhof in der [S. 2] zitierten Schilderung beschrieben hat. Es mußte für mich natürlich von Wichtigkeit sein, festzustellen, ob ein so gewissenhafter Beobachter wie der treffliche Rösel wirklich den Vorgang aus der Phantasie konstruiert hatte, oder ob besondere Gründe vorlagen, die seine unrichtige Schilderung veranlaßten. Ich suchte nach Versuchsanordnungen, welche die tatsächlichen Grundlagen für seine Beobachtungen liefern konnten.

Nun läßt sich wirklich nachweisen, daß, wenn man einem Ameisenlöwen eine zu wenig tiefe Sandschicht darbietet, so daß er beim Einwühlen bald den Boden des sanderfüllten Gefäßes erreicht, er mit in Spiralen verlaufenden Versuchsbewegungen den Sand zu durchfurchen beginnt. Selten gelingt dem Tier dabei der Bau eines einigermaßen regelmäßigen Trichters, stets spielen auch dann die Schleuderbewegungen eine Hauptrolle.

Dauert der Trichterbau längere Zeit, und bei normal fertiggebauten Trichtern kann man dieselbe Beobachtung machen, so ändert das Tier je nach dem Lichteinfall — also der scheinbaren Wanderung der Sonne am Himmel folgend — nach den Gesetzmäßigkeiten, die wir in einem späteren Kapitel ([S. 63]) kennen lernen werden, seine Einstellung zum Licht. Da das Tier nicht direkt seitlich kriechen und dabei seinen Kopf im Mittelpunkt des Trichters liegen lassen kann, sondern in Spiralen den Mittelpunkt umkriechen muß, so erfolgen Bewegungen, welche an die von Rösel beschriebenen erinnern.

Niemals aber konnte ich einen Trichterbau beobachten, welcher genau in der von ihm beschriebenen Weise ablief. Da außer Rösel zahlreiche andere Beobachter Schilderungen gegeben haben, welche jener sehr entsprechen, so will ich wenigstens eine Möglichkeit der Erklärung unserer abweichenden Darstellung versuchen. Meine Beobachtungen betreffen wohl alle die Larven des Myrmecoleo formicarius L. Möglicherweise hatten Rösel und andere Beobachter Larven von Myrmecoleo europaeus M. L. vor sich. Vielfach ist das sogar aus den beigegebenen Abbildungen der Imago mit den gefleckten Flügeln zu entnehmen. Redtenbacher gibt direkt an, daß sich seine Beobachtungen auf M. europaeus beziehen. Auch er beschreibt, daß die Larve voraus einen Kreis beschreibt, der den Umfang des künftigen Trichters umfaßt. Dadurch entstehe außen ein erhöhter Wall, innen bleibe ein kurzer Kegelstutz zurück, der dann durch neue Kreisbewegungen weggearbeitet werde, wobei immer durch Bewegungen der inneren Beine Sand auf den Kopf und von diesem weggeschleudert werde. Meine Versuchstiere haben niemals auch nur Andeutungen dieser umständlichen Baumethode gezeigt.

Es ist daher die Möglichkeit zuzugeben, daß die Bauweise bei Myrmecoleo europaeus von derjenigen von M. formicarius abweicht. Sehr wahrscheinlich scheint mir diese Annahme aber nicht zu sein. Es wäre sehr merkwürdig, daß eine nahe verwandte Form einen viel umständlicheren Weg zum Trichterbau einschlägt, wenn M. formicarius ihn in so einfacher Weise erfolgreich durchführen kann.

Wahrscheinlicher scheint mir die Annahme, daß die früheren Beobachter Versuchsbewegungen des Tieres sahen und auf Grund von ihnen die Bautätigkeit des Ameisenlöwen sich zurechtlegten. In dieser Annahme wurde ich durch Schilderungen und Skizzen bestärkt, welche Redtenbacher von „Irrfahrten“ des Ameisenlöwen gibt, welche durchaus meinen Versuchsbewegungen entsprechen (vgl. meine [Abbildung 20], S. 48; ferner Taf. I, [Fig. 1], Taf. III, [Fig. 3], Taf. IV, [Fig. 4]).

Ebensowenig wie Redtenbacher konnte ich jemals beobachten, daß die Larve sich Steine und andere größere Partikel auf den Rücken lädt und in „Sisyphus“-Arbeit zur Seite schleppt, obwohl dies Bonnet und Mac Cook ausführlich bestätigt haben. Ich glaube, daß hier falsche Deutungen zufälliger Vorkommnisse vorliegen.

Doch möchte ich zum Schluß noch einmal betonen, daß ich es für nicht ausgeschlossen halte, daß bei den verschiedenen Arten der Trichterbau auf etwas verschiedener Grundlage sich vollzieht.

7. Der Ameisenfang.

Ein Ameisenlöwe am Grunde seines Sandtrichters befindet sich entweder in einer Ruhelage oder in Bereitschaftsstellung. Im ersteren Fall kann je nach der Beschaffenheit des Untergrundes sein Körper verschiedene Stellungen einnehmen; sein Kopf kann nach oben oder unten geneigt sein, die Mundwerkzeuge sind mehr oder weniger zusammengeklappt, ja, sie können sogar unsymmetrisch zueinander stehen. Bei der Ruhelage bedeckt sich auch sehr leicht der Kopf des Tieres mit Sandkörnern. Das Tier pflegt sehr wenig reizbar zu sein, und es können ihm in diesem Zustand selbst Ameisen über den Kopf laufen, ohne daß eine Bewegung erfolgt. Wir werden später sehen, daß diese Ruhelagen durch verschiedene Ursachen bedingt sein können.

Normalerweise finden wir einen Ameisenlöwen, besonders dann, wenn er seit längerer Zeit nichts gefressen hat, und wenn es warm und sonnig ist, in Bereitschaftsstellung (vgl. [S. 36]). Die Beine sind dann etwas angezogen, das Hinterleibsende nach unten gekrümmt; Kopf und Hals sind in einem stumpfen Winkel nach oben gekehrt. Mindestens die Mandibel, meist aber die ganze Stirnregion des Kopfes, ja oft auch der Hals schauen aus dem Sand heraus. Die Mandibel können so schief nach oben gerichtet sein, daß sie frei in die Luft ragen. In der Regel liegen sie aber an der Wand des Trichters, welche der Körperachse des Ameisenlöwen gegenübersteht, der Sandoberfläche glatt auf. Wie wir früher gesehen haben, liegt der Körper des Ameisenlöwen stets in der dem Lichteinfall abgewendeten Richtung; die Mandibel liegen also an der am meisten beleuchteten Wand des Trichters, so daß man vielfach ihre Bewegungen deutlich verfolgen kann.

Naht sich ein Tier, vor allem eine Ameise dem Rand des Trichters, so ist es in Gefahr in die Tiefe des Trichters hinabzustürzen. Ameisen, welche den Rand eines Trichters betreten, pflegen sehr aufgeregte Bewegungen zu machen. Sie stürzen dann sehr häufig in einem Zug bis auf den Grund des Trichters hinab, wo ganz plötzlich die Mandibel des Ameisenlöwen über ihnen zusammenschnappen. Ist durch diesen Vorgang das Tier wie von einer Falle um die Mitte seines Körpers erfaßt worden, so gelingt es ihm sehr selten, sich wieder zu befreien. Es führt heftige zappelnde Bewegungen aus, welche mehrere Minuten, ja oft noch länger anhalten. In der Regel führt der Ameisenlöwe, wenn er eine Ameise eingefangen hat, einige zuckende Bewegungen mit dem Hinterleib aus, durch welche er tiefer im Sand versinkt und sich besser verankert.

Manche Beobachtungen weisen darauf hin, daß letztere Handlung nicht immer ohne Bedeutung ist. Ausgewachsene oder auch nur mittelgroße Ameisenlöwen werden durch die Bewegungen einer Ameise sehr selten aus ihrer Lage verschoben. Auch wenn ein größerer Ameisenlöwe eine Spinne oder ein anderes Insekt erfaßt hat, das ihn an Größe übertrifft, wird meistens die Verankerung ausreichen. Es ist dies aber nicht immer der Fall. So konnte ich z. B. einmal beobachten, daß ein sehr kleiner Ameisenlöwe ein Exemplar der Ameisenart Lasius flavus, welches größer war als er selbst, mit den Mandibeln erfaßte. Jener kleine Ameisenlöwe hatte erst einen minimalen Trichter gegraben; er wäre in der freien Natur wohl kaum in die Lage gekommen, die große Ameise zu erwischen. Bei der künstlichen Fütterung fiel sie ihm zum Opfer. Sie riß aber mit Leichtigkeit den kleinen Räuber aus dem Sand heraus und schleppte ihn eine Strecke weit mit sich. Es entspann sich ein heftiger Kampf, da der Ameisenlöwe nicht losließ; während die Ameise ihn über den Sand hinzog, machte er unablässig die typischen Bewegungen mit der Hinterleibsspitze, um sich einzubohren. Er wird aber von der Ameise fortgeschleppt, die ihn schließlich in den Hinterleib beißt und zu stechen sucht. Daraufhin erlahmt er und bleibt wie tot liegen, während die Ameise davonläuft.

In der Bereitschaftsstellung sind die Mandibel des Ameisenlöwen weit auseinandergespreizt; bei leiser Reizung werden sie noch mehr gespreizt. Wenn in diesem Zustand ihre Innenseite von irgendeinem harten Gegenstand berührt wird, so schnappen sie ganz plötzlich zusammen. Eine Ameise, welche in den Trichter hinabfällt, wird also in der Regel mit der Hälfte ihres Körpers hindurchfallen, ehe die Mandibel über ihr zusammenklappen. In manchen Fällen gelingt es aber dem Ameisenlöwen nur den Kopf, die Antennen oder ein Bein der Ameise zu erfassen. Die weit vorragenden Zähne an der Innenfläche der Mandibel ermöglichen das Festhalten auch so dünner Gegenstände. In solchen Fällen gelingt es dem Ameisenlöwen meistens nicht, die Ameise in eine zum Aussaugen geeignete Lage zwischen seine Mandibel zu bringen. Dann wird das Tier nach einiger Zeit losgelassen, um von neuem eingefangen zu werden. Meist hat es genügend Zeit, um einen Teil der Trichterböschung hinaufzuklettern, worauf es von dem Ameisenlöwen mit einem Hagel von Sandkörnern wieder heruntergeschossen wird. Es kann vorkommen, daß sich diese Fangversuche mehrmals hintereinander wiederholen, ehe der Ameisenlöwe sein Opfer richtig zu erfassen vermag (s. auch unten [S. 62]). Aber auch dann folgen die Vorgänge sehr rasch aufeinander, und es vergehen meist nur einige Sekunden, bis das Tier gefangen ist.

Ist der Trichter, welchen der Ameisenlöwe gebaut hat, erst ganz seicht, so gelingt es ihm meist nicht, mit Hilfe des Schleuderreflexes eine Ameise zu fangen. Das ist aber nur eine Ausnahme.

Es läßt sich leicht zeigen, daß es nur ein Berührungsreiz ist, welcher das Zuschnappen der gesperrten Mandibel veranlaßt. Berührt man nämlich deren Innenseite mit einer Präpariernadel, einem Draht, einer Pinzette oder einem Stück Holz, so schnappen die Mandibel kräftig zusammen. Ja, man kann bei geschicktem Vorgehen auch durch Berührung mit einem Faden, den man in den Trichter hinabläßt und mit welchem man die Innenseite der Mandibel berührt, das Zuschnappen der Zangen herbeiführen. Da auch in diesem Falle das Tier fest zuschnappt und nicht losläßt, so kann man es an dem Faden, wie an einer Angel, aus seinem Trichter hervorziehen. Das Schnappen erfolgt auch bei Berührung mit allen möglichen Fremdkörpern, an welche das Tier gelegentlich stößt; nur muß der Stoß einigermaßen heftig erfolgen. Tiere z. B., welche bei Lichtexperimenten sehr lebhaft gegen die Lichtquelle kriechen (vgl. [S. 75]), stoßen oft, wenn sie in größerer Anzahl beisammen sind, aneinander, fahren dann aufeinander los und schnappen zu, lassen sich aber meist sogleich wieder los.

Beim Schnappen fassen die Mandibel fest zusammen und lassen das, was sie gefaßt haben, zunächst nicht los. So erklärt sich das Festhalten der gefangenen Ameise, das Angelexperiment usw. Erst nach einigen Minuten pflegen die offenbar tonisch kontrahierten Adduktoren wieder zu erschlaffen und den festgehaltenen Gegenstand loszulassen. Sicherlich sind auch dabei die von mir geschilderten Bremsvorrichtungen am Basalteil von Maxille und Mandibel von Bedeutung (vgl. [S. 12] und [Abb. 6] u. [7]).

Der Schnappreflex tritt selten ohne Beugung des Kopfes nach hinten auf. Immerhin kommt es vor, daß ein Tier die Mandibel zuklappt, ohne gleichzeitig eine Kopfbewegung nach rückwärts durchzuführen.

Fast stets sind Schnapp- und Schleuderreflex miteinander so zeitlich verbunden, daß auf den Schleuderreflex der Schnappreflex unmittelbar folgt. Näheres über die Lokalisierung dieser Reflexe im Zentralnervensystem findet sich weiter unten.

Wir stellen also an dieser Stelle zusammenfassend fest, daß auch beim Ameisenfang der wichtige Schleuderreflex die Hauptbewegung ist; doch kombiniert er sich für den speziellen Zweck mit dem Schnappreflex.

Der Schleuderreflex erklärt nun einige weitere eigentümliche, beim Ameisenfang zu beobachtende Ereignisse, die wir zum Teil früher schon beschrieben haben. Es ist ja eine der merkwürdigsten Eigentümlichkeiten des Ameisenlöwen, daß er durch Schleudern des Sandes eine ihm entronnene Beute in seinen Besitz zu bringen vermag. Ist z. B. eine Ameise beim Absturz seinen Mandibeln entronnen, so versucht sie schleunigst die Böschung des Trichters hinaufzuklettern. Bei ihren krampfhaften Bewegungen lösen sich Sandkörnchen los und rieseln auf das Vorderende des Ameisenlöwen herab.

Der dadurch hervorgerufene Reiz hat einen Schleuderreflex zur Folge, durch welchen oft sofort das Opfer herabbefördert wird. Mit den hinunterrieselnden Sandkörnern und etwa mitgerissenen Teilen der Böschung fällt es in die wieder aufgesperrten Mandibel des Räubers.

Gelingt aber das Herabschießen nicht sofort, so kann sich der Schleuderreflex mehrmals hintereinander wiederholen. Früher oder später wird fast immer die Beute getroffen. Aus einem in gutem Zustand befindlichen Trichter entrinnt eine Ameise selten, wenn der Besitzer nicht gerade vorher reichlich gefressen hat.

Bei dem Sandbombardement kann man leicht feststellen, daß kein Zielen stattfindet; die Schüsse gehen nach den verschiedensten Richtungen, wie wir oben auch für den Trichterbau feststellten. Aber dadurch, daß in sehr rascher Folge die verschiedenen Seiten der Trichterwände bestrichen werden, gerät der Sand auf der ganzen Böschung ins Weichen, und die Ameise muß in das Zentrum des Trichters und in die aufgesperrten Kiefer des Ameisenlöwen fallen.

Der ganze Vorgang ist ein rein automatischer; die Erreichung seines Endzweckes beruht auf einem Zusammenwirken des Reflexes mit den Eigentümlichkeiten des Körperbaues des Ameisenlöwen.

V. Sinnesorgane und Sinnesreaktionen des Ameisenlöwen.

In den nachfolgenden Abschnitten sollen die Ergebnisse dargestellt werden, welche zahlreiche Experimente mir über die Sinnesreaktionen des Ameisenlöwen geliefert haben. Wie man sehen wird, erlaubt die Analyse der Sinnesreaktionen einen sehr tiefen Einblick in die kausalen Grundlagen der komplizierten Handlungen dieses merkwürdigen Tieres. Eine genügende Basis für die Untersuchung der Sinnesreaktionen haben wir nur dann, wenn wir den Bau der Sinnesorgane hinreichend genau kennen. Ich habe daher mit meinen experimentellen Untersuchungen eine Erforschung des noch unvollkommen bekannten Baues der Sinnesorgane des Ameisenlöwen verbunden. Ferner habe ich das Nervensystem des Tieres wenigstens in seinen wesentlichen Grundzügen untersucht. Ich will nun der Beschreibung der einzelnen Sinnesreaktionen die Schilderung der zugehörigen Sinnesorgane vorausschicken, soweit ich solche habe nachweisen und in ihrem Bau untersuchen können.

1. Bau und Funktion der Augen.

Die paarigen Augen des Ameisenlöwen stellen eigenartige kegelförmige Vorragungen an den beiden äußersten Vorderecken des Kopfes dar. Sie sind Höcker von unregelmäßig wulstiger Oberfläche, da die Linsen der Einzelaugen sich jeweils halbkugelig über sie vorwölben. Die klaren Linsen der Einzelaugen heben sich scharf von dem dunkelbraunen Chitin des Augenkegels ab.

R. Hesse war der erste, welcher die eigenartigen Augen der Myrmecoleolarve untersuchte. Er beschreibt die Augen als an beiden Seiten des Kopfes jederseits der Fühler auf zwei kleinen Höckern, zu je sieben, nahe beieinander stehend; sechs davon seien von der Dorsalseite sichtbar, das siebente nur von der ventralen. Da die Linsen teils auf zapfenförmigen Vorragungen des Augenhöckers stehen, teils aus dessen Wand sich direkt vorwölben, und da die Pigmentierung den Augenhöcker selbst undurchsichtig macht, ist die Zählung nicht ganz leicht ([Abb. 24]). Es wird oft ein Auge durch den Unterbau des anderen oder durch Teile des Höckers verdeckt. An Exuvien, an denen das Pigment aufgehellt war, glaubte ich manchmal 8 Augen zu zählen; sechs davon sind immer deutlich von oben sichtbar, zwei nur von unten. Doch kam es mir ebenso oft vor, als habe Hesse recht und als fände sich nur ein Auge auf der Unterseite, wie es auch die meisten früheren Untersucher angegeben hatten.

Die Linsen sind bikonvex gewölbt und deutlich geschichtet; sie sind sehr klar, durchsichtig und stark lichtbrechend. Sie heben sich sehr stark von dem umgebenden pigmentierten Chitin ab. Auf den Schnitten erkennt man, daß nur die äußerste Schicht dieses Zwischenchitins pigmentiert ist.

Abb. 24.

Abb. 25.

Abb. 24. Rechtes Auge eines Ameisenlöwen, gesehen von oben (o.) und von unten (u.).

Abb. 25. Rechter Augenzapfen des Ameisenlöwen mit umgebenden Haaren. Gesehen von oben und etwas von der Mediana. Vergr. 10mal.

Wie schon Hesse hervorhebt, sind die einzelnen Augen verschieden gerichtet. Sie divergieren nicht unerheblich, und da der Strahlengang durch die Lagerung des Pigments und die Form der Linse sicherlich optisch sehr gut isoliert ist, müssen die einzelnen Augen ganz verschiedene Sehfelder haben.

Von den 7 Augen ist eines fast horizontal nach vorn, zwei nach vorn seitlich und eines nach hinten seitlich gerichtet. Die zwei auf der oberen Fläche des Augenhöckers gelegenen sind nach oben und etwas nach vorn resp. den Seiten gekehrt, während das einzige auf der Unterfläche nach außen und hinten schaut ([Abb. 25]). So sind also Linsen nach fast allen Seiten gerichtet; nur nach hinten ist keines der Augen in ausgesprochener Weise gewendet. Da aber mehrere von ihnen auf stärker vorragenden Zapfen sitzen, der ganze Augenhöcker sich nicht unerheblich über die Kopfoberfläche erhebt und alle Linsen sehr stark gewölbt sind, so können wohl auch Lichtstrahlen von hinten unter Umständen in eines oder das andere der Augen gelangen.

Abb. 26. Schnitt durch das rechte Auge eines Ameisenlöwen. Vergr. 25mal.

Wie Hesse hervorhebt, sind die Augen in ihrem Bau nicht ganz einfach; zwischen Linse und Netzhaut ist ein Glaskörper eingeschaltet. Die Netzhaut besteht aus einer größeren Anzahl von Sinneszellen.

Ueberlegen wir uns die Leistungsfähigkeit dieser Augen, so wäre zunächst die Funktion jedes der Einzelaugen zu erörtern. Zum mindesten sind die Augen als Richtungsaugen zu bewerten. Jedes einzelne Auge ist geradezu wie ein kleines optisches Instrument gebaut. Es ist fast röhrenförmig, und im durchscheinenden Präparat kann man deutlich erkennen, daß von jeder Linse geradezu eine Röhre von Pigment nach hinten führt, welche mit der pigmentierten Oberfläche die Strahlenisolation sehr vollkommen bewirken muß.

Wir werden unten sehen, daß wir tatsächlich annehmen dürfen, daß das Auge von Myrmeleo als Richtungsauge funktioniert.

Eine andere Frage ist es, ob es gleichzeitig Bilder der umgebenden Objekte zu liefern vermag. Die große Anzahl von Sehzellen (30–40) läßt es durchaus möglich erscheinen, daß Bilder von nicht allzu umfangreichen Objekten wahrgenommen werden. Dabei müßte man allerdings die Annahme machen, daß jedes der Augen ein eigenes Bild entwirft. Zwar läßt sich bei Untersuchung der Augennerven nachweisen, daß die Nerven aller Augen sich zu einem einheitlichen Strang vereinigen, der einheitlich ins Gehirn eintritt. Auch ist in den Verlauf dieses einheitlichen Sehnerven ein eigenartiges Gebilde eingeschaltet, welches an ein Ganglion opticum erinnert, und welches dazu beitragen könnte, die von den verschiedenen Augen aufgenommenen Eindrücke zu einem einzigen zu vereinigen. Es bildet ja unzweifelhaft die Gruppe von Augen bei Myrmecoleo eine Uebergangsform zwischen Ocellen und Komplexaugen ([Abb. 26]).

Bis jetzt habe ich aber keinerlei Beobachtungen machen können, welche dafür sprächen, daß die Wahrnehmung von Bildern umgebender Objekte irgendeinen Einfluß im Leben des Ameisenlöwen ausübte. Annäherung kleiner und größerer Gegenstände übte niemals irgendeinen wahrnehmbaren Einfluß auf die Tiere aus. Ich habe viele Versuche gemacht mit Annäherung von hellen und dunkeln, auch farbigen Gegenständen. Sie lösten keinerlei Reaktion aus, ebensowenig wie plötzliche Beschattung oder Belichtung mit Hilfe von kleinen Objekten. Auch in freier Natur machte ich keine Beobachtungen, welche die Angaben früherer Autoren hätten bestätigen können, daß ein Ameisenlöwe seine Beute mit den Augen wahrnehme, um alsbald mit Sand nach ihr zu schießen. Wir haben gesehen, daß das Schleudern des Sandes nach allen Seiten erfolgt, und ich konnte stets im Freien ein Herabrieseln von Sandkörnern am Trichterrand wahrnehmen, ehe der Ameisenlöwe zu schleudern begann. Ich führe daher die Auslösung des Schleuderreflexes im Trichter vorwiegend auf taktile Reize zurück.

Wir werden in dem kommenden Abschnitt sehen, daß die Ameisenlöwen in der Richtung ihrer Bewegungen durchaus von dem Einfall der Lichtstrahlen abhängig sind. Wir werden auch sehen, daß es nicht die Lichtstärke, sondern die Richtung der Lichtstrahlen ist, welche dabei maßgebend ist. Bei all jenen dort angeführten Versuchen konnte ich niemals eine Reaktion auf Unterschiede der Lichtstärke feststellen.

Ich muß aber an dieser Stelle einfügen, daß es mir in einigen wenigen Fällen gelang, bei Tieren, welche durch andauernde Versuche sehr stark gereizt waren, eine Schreckreaktion auf Belichtung und Beschattung nachzuweisen. Es war dies aber nur einmal bei zwei Exemplaren der Fall, welche beim Anknipsen und Ausdrehen einer 32-kerzigen Metallfadenlampe, sowohl beim Aufleuchten als beim Erlöschen der Flamme zusammenzuckten, indem sie die Mundgliedmaßen schlossen, mit dem Hinterleib eine zuckende und mit den Beinen eine scharrende Bewegung ausführten. Diese Reaktion erfolgte im ganzen zweimal hintereinander und zwar bei beiden Tieren. Ich konnte sie seither nie mehr herbeiführen und bin mir über ihre Bedeutung nicht klar geworden.

Jedenfalls geht aus meinen Erfahrungen hervor, daß die Augen sehr deutlich auf Licht reagieren. Ihr Bau ist nichts weniger als rudimentär. Im Gegenteil — wie schon Hesse hervorhob — stellen sie eine Uebergangsbildung zwischen Ocellen und Komplexaugen dar. So ist denn die seltsame Annahme von Comes, daß der Ameisenlöwe nicht sieht, ganz aus der Luft gegriffen. Weder der Bau der Augen läßt eine solche Annahme zu, noch, wie wir gleich sehen werden, seine Reaktionen. Vollkommen haltlos ist die Behauptung von Comes, der Ameisenlöwe müsse, wie etwa der Maulwurf, rudimentäre Augen haben, da er im Sand wühlend lebe. Weder lebt das Tier im Sand wühlend, noch sind seine Augen im geringsten rudimentär, wovon man sich bei ganz oberflächlicher morphologischer Untersuchung leicht überzeugen kann. Und nun kommen noch dazu die sehr charakteristischen Lichtreaktionen des Ameisenlöwen!

2. Die Lichtsinnesreaktionen.

Schon bei meinen ersten Versuchen im Jahre 1910 fiel mir auf, daß die im Experiment ausgeführten Bewegungen des Ameisenlöwen durch das Licht beeinflußt werden. Ja, schon die Orte seines Vorkommens im Freien und die Körperhaltung der Tiere in ihren Sandtrichtern wiesen auf bestimmte Beziehungen zum Lichte hin. Legt man eine Anzahl von Ameisenlöwen in ein Gefäß auf einem Tisch, so kann man mit Sicherheit darauf rechnen, nach einiger Zeit sämtliche Tiere an der Fensterseite angesammelt zu sehen.