LEHRBUCH DER BOTANIK FÜR HOCHSCHULEN

BEGRÜNDET 1894

VON

EDUARD STRASBURGER, FRITZ NOLL
HEINRICH SCHENCK, A. F. WILHELM SCHIMPER

SECHZEHNTE, UMGEARBEITETE AUFLAGE

BEARBEITET

VON

DR. LUDWIG JOST
O. PROFESSOR AN DER UNIVERSITÄT BONN

DR. HANS FITTING
O. PROFESSOR AN DER UNIVERSITÄT HEIDELBERG

DR. HEINRICH SCHENCK
O. PROFESSOR AN DER TECHNISCHEN HOCHSCHULE DARMSTADT

DR. GEORGE KARSTEN
O. PROFESSOR AN DER UNIVERSITÄT HALLE-WITTENBERG

MIT 844 ZUM TEIL FARBIGEN ABBILDUNGEN IM TEXT

^{Verlagssignet}

JENA

VERLAG VON GUSTAV FISCHER
1923

Alle Rechte vorbehalten

Copyright 1911 by Gustav Fischer, Publisher, Jena

Druck von Ant. Kämpfe in Jena

Vorwort zur 1. Auflage.

D

Die Verfasser dieses Lehrbuches wirken seit Jahren als Dozenten der Botanik an der Universität Bonn zusammen. Sie haben dauernd in wissenschaftlichem Gedankenaustausch gestanden und sich in ihrer Lehraufgabe vielfach unterstützt. Sie versuchen es jetzt gemeinschaftlich, ihre im Lehren gesammelten Erfahrungen in diesem Buche niederzulegen. Den Stoff haben sie so untereinander verteilt, daß EDUARD STRASBURGER die Einleitung und die Morphologie, FRITZ NOLL die Physiologie, HEINRICH SCHENCK die Kryptogamen, A. F. W. SCHIMPER die Phanerogamen übernahm.

Trägt auch jeder Verfasser die wissenschaftliche Verantwortung nur für den von ihm bearbeiteten Teil, so war doch das einheitliche Zusammenwirken aller durch anhaltende Verständigung gewahrt. Es darf daher das Buch, ungeachtet es mehrere Verfasser zählt, Anspruch auf eine einheitliche Leistung erheben.

Dieses Lehrbuch ist für die Studierenden der Hochschulen bestimmt und soll vor allem wissenschaftliches Interesse bei ihnen erwecken, wissenschaftliche Kenntnis und Erkenntnis fördern. Zugleich nimmt es aber auch Rücksicht auf die praktischen Anforderungen des Studiums und sucht den Bedürfnissen des Mediziners und Pharmazeuten gerecht zu werden. So wird der Mediziner aus den farbigen Bildern die Kenntnis derjenigen Giftpflanzen erlangen können, die für ihn in Betracht kommen, der Pharmazeut die nötigen Hinweise auf offizinelle Pflanzen und Drogen in dem Buche finden.

Nicht genug ist das Entgegenkommen des Herrn Verlegers zu rühmen, der die Kosten der farbigen Darstellungen im Texte nicht scheute, und der überhaupt alles aufgeboten hat, um dem Buche eine vollendete Ausstattung zu geben.

Bonn, im Juli 1894.

Die Verfasser.

Aus dem Vorwort zur 5. Auflage.

E

Einen schweren Verlust hat unsere gesamte botanische Wissenschaft, und im besonderen auch unser Lehrbuch, durch den inzwischen erfolgten Tod von A. F. W. SCHIMPER erfahren. In der Blüte der Jahre wurde er uns entrissen, ein Opfer seines rastlosen Forschungstriebes. Mit ihm erlosch auch so mancher fruchtbare Gedanke, ohne in wissenschaftliche Tat umgesetzt zu werden. In seinem Nachlaß fanden sich nur lose Blätter als Vorbereitung für die neue Auflage unseres Lehrbuchs vor. Die drei anderen Mitarbeiter hielten es für ihre Pflicht, diese Blätter zu sichten, zu ergänzen, einzuordnen und die begonnene Arbeit, im Sinne des Verstorbenen, zum Abschluß zu bringen, damit sein Name auch noch auf dieser, nach seinem Tode erscheinenden Auflage unseres Lehrbuches stehe.

Bonn, im Dezember 1901.

Die Verfasser.

Aus dem Vorwort zur 6. Auflage.

A

Aus der gleichmäßig fortschreitenden Aufeinanderfolge neuer Auflagen unseres Lehrbuchs schöpfen wir dauernd neue Anregung, es auf der Höhe seiner Aufgabe zu halten. Die sechste Auflage hat ganz besonders viele Verbesserungen und Änderungen aufzuweisen. Morphologie, Physiologie und Kryptogamen wurden wiederum einer eingehenden Durchsicht unterworfen, die Phanerogamen aber, durch G. KARSTEN, vollständig umgearbeitet.

Der Herr Verleger scheute seinerseits kein Opfer, um zu erreichen, daß das Buch in seiner technischen Ausstattung den ersten Rang behaupte. Er selbst äußerte den Wunsch, wir möchten noch vorhandene, fremden Werken entnommene Habitusbilder möglichst durch Originale ersetzen. Da die Kunst des Farbendrucks seit dem Erscheinen der 1. Auflage dieses Werkes wesentliche Fortschritte gemacht hatte, so veranlaßte der Herr Verleger uns auch, neue Vorlagen für die farbigen Abbildungen zu schaffen. Diese sind von Herrn Dr. ANHEISSER meist nach der Natur entworfen worden.

Bonn, im Oktober 1903.

Die Verfasser.

Aus dem Vorwort zur 10. Auflage.

M

Mit dieser 10. Auflage vollendet unser Lehrbuch sein fünfzehntes Jahr. Da es sich alle anderthalb Jahre durchschnittlich in einer neuen Auflage verjüngte, so hoffen wir, daß es keine Zeichen hohen Alters an sich trägt. Von dieser 10. Auflage können wir sogar behaupten, daß sie in besonders neuem Gewande vor die Öffentlichkeit tritt.

Einen schweren Verlust hat unser Lehrbuch durch den Tod eines seiner Mitarbeiter, FRITZ NOLL, erfahren. Seine Physiologie trug nicht wenig zu den ersten Erfolgen des Buches bei. Ein ehrenvolles Andenken ist ihm in unserer Wissenschaft gesichert. An seine Stelle trat LUDWIG JOST in den Verband unseres Lehrbuchs ein.

Möge auch diese neue Auflage des Lehrbuchs Nutzen stiften und geneigte Aufnahme finden.

Im Oktober 1909.

Die Verfasser.

Aus dem Vorwort zur 12. Auflage.

S

Seit die letzte Auflage unseres Lehrbuches hinausging, hat es durch den Tod EDUARD STRASBURGER’S den schwersten Verlust erlitten, der es bisher betroffen. Er hatte an dem zunehmenden Erfolg des Buches, an dem er 17 Jahre mitarbeitete, seine stete Freude und war unausgesetzt bemüht, seinen Teil, die Morphologie, an Form und Inhalt höchsten Ansprüchen genügend zu gestalten.

Nach seinem Ausscheiden trat HANS FITTING als Mitarbeiter ein; ihm fiel die Aufgabe zu, den ersten Teil neu zu bearbeiten. Da zugleich einige Änderungen in der ganzen Stoffverteilung geboten erschienen, ist diese Auflage auch in den anderen Teilen mehr oder minder stark umgestaltet worden. Wir waren bestrebt, die Einheitlichkeit des Buches nach Möglichkeit zu wahren und zu erhöhen.

Zum ersten Male sind alle Figuren — bis auf die von R. ANHEISSER gezeichneten Habitusbilder und die von den Mitarbeitern für ihre eigenen Teile angefertigten Bilder — mit den Namen ihrer Autoren versehen worden, so daß der Anteil der bisherigen Verfasser an der Illustrierung des Buches zum Ausdruck gelangt.

Im April 1913.

Die Verfasser.

Aus dem Vorwort zur 14. Auflage.

M

Mit dieser neuen Auflage vollendet unser Lehrbuch das fünfundzwanzigste Jahr seines Bestehens! Es hat im verflossenen Vierteljahrhundert zahlreiche Freunde an deutschen und ausländischen Hochschulen gewonnen; wir hoffen, daß ihm diese Freundschaft auch in Zukunft nach Wiedereintritt des Friedens und mit Wiederaufnahme gemeinsamer Arbeit zur Förderung der Wissenschaft erhalten bleibt. Auf den erzielten Erfolg kann der Herr Verleger, der in dankenswerter Weise die vortreffliche Ausstattung des Buches stets im Auge behielt, mit besonderer Genugtuung zurückblicken. Uns Verfassern aber soll dieser Erfolg erneuten Ansporn geben, fortgesetzt den Ausbau des Buches nach besten Kräften zu fördern und so stets auf dem neuesten Stand der Wissenschaft zu halten.

Obwohl wir den hie und da geäußerten Wunsch, auch die Pflanzengeographie zu behandeln, gerne erfüllen möchten, müssen wir in Rücksicht auf den stattlichen Umfang des Buches davon absehen, ihm einen neuen größeren Abschnitt anzufügen, da eine Kürzung des Inhaltes, wie sie bei den „Samenpflanzen“ dieses Mal versucht ward, nicht den nötigen Raum dafür gewinnen läßt. Für unzweckmäßig aber müssen wir es halten, die wichtige Pflanzengeographie nur auf wenigen Seiten zu erledigen. Es sei daher zunächst noch auf die bereits vorhandenen pflanzengeographischen Werke verwiesen.

Im Juni 1919.

Die Verfasser.

Vorwort zur 16. Auflage.

D

Der im Januar 1921 erschienenen 15. Auflage müssen wir — wiederum nach 2 Jahren — eine neue folgen lassen, in welcher die neueste wichtigere Literatur, soweit sie uns erreichbar war, gebührend berücksichtigt wurde.

Wesentliche Änderungen erfuhr die systematische Anordnung der Samenpflanzen auf Grund der Ergebnisse der serodiagnostischen Untersuchungsmethode, die nach Ansicht des Verfassers dieses Abschnittes nicht außer acht gelassen werden durfte.

Dem Herrn Verleger sind wir für die gute Ausstattung des Buches auch in seiner neuesten Gestalt besonders dankbar.

Im April 1923.

Die Verfasser.

Inhaltsübersicht.

Seite

Einleitung
1

Erster Teil. Allgemeine Botanik.

Erste Abteilung.

Morphologie
5

Erster Abschnitt. Zellenlehre
(
Zytologie
)
8

I.
Gestalt und Größe der Zellen
8

II.
Der lebende Inhalt der Zellen (der Protoplast)
8

A.
Bestandteile
8

B.
Physikalische Eigenschaften
10

C.
Chemische Eigenschaften
11

D.
Bau der Teile
12

E.
Ursprung der Elemente
17

III.
Gröbere leblose Einschlüsse der Protoplasten
23

IV.
Die Zellmembranen
29

Zweiter Abschnitt. Gewebelehre
(
Histologie
)
33

I.
Gewebebildung
33

II.
Zellarten. Gewebearten und Gewebesysteme
38

A.
Die Bildungsgewebe
39

B.
Die Dauergewebe
40

Dritter Abschnitt. Organlehre
(
Organographie
)
61

I.
Vegetationsorgane
62

A.
Der Thallus
63

B.
Der Kormus
72

1.
Bau des typischen Kormus
72

a)
Der Sproß
73

α)
Der Vegetationspunkt
73

β)
Die Sproßachse
75

γ)
Die Blätter
92

δ)
Die Verzweigung der Sprosse
104

b)
Die Wurzel
112

c)
Sekundäres Dickenwachstum des Kormus
120

2.
Anpassungen des Kormus an Lebensweise und Umwelt
141

A.
Autotrophe Kormophyten
141

a)
Anpassungen an den Feuchtigkeitsgehalt der Umwelt
141

b)
Anpassungen an den Lichtgewinn
155

c)
Anpassungen der grünen Kormophyten an besondere Ernährungsweise
158

B.
Heterotrophe Kormophyten
161

II.
Fortpflanzungsorgane
163

Vierter Abschnitt. Die Deszendenzlehre
und die Entstehung der Anpassungen
176

Zweite Abteilung.

Physiologie
182

Kennzeichen des Lebens
182

Erster Abschnitt. Stoffwechsel
187

I.
Die stoffliche Zusammensetzung der Pflanze
187

II.
Aufnahme und Bewegung der Nährstoffe
188

III.
Assimilation der Nährstoffe
212

IV.
Wanderung und Wandlung der Assimilate
227

V.
Atmung und Gärung
233

Zweiter Abschnitt. Entwicklung
242

I.
Vorbemerkungen
242

1.
Wachstumsmessung
242

2.
Phasen des Wachstums
245

II.
Die Faktoren der Entwicklung
250

A.
Äußere Faktoren
250

B.
Innere Faktoren
259

III.
Der Entwicklungsgang und seine Abhängigkeit von äußeren und inneren Faktoren
265

A.
Ruhe und Wachstum
266

B.
Wachstum und Zellteilung
268

C.
Vegetative Gestaltung
270

D.
Lebensdauer
271

E.
Fortpflanzung
272

F.
Vererbung, Variabilität, Artbildung
277

Dritter Abschnitt. Bewegungen
288

I.
Lokomotorische Bewegungen
289

II.
Krümmungsbewegungen
294

A.
Hygroskopische Bewegungen
295

B.
Bewegungen an der lebenstätigen Pflanze
296

1.
Autonome Bewegungen
296

2.
Paratonische Bewegungen
298

a)
Tropismen
299

b)
Nastische Bewegungen
315

III.
Rückblick auf die Reizerscheinungen
321

Zweiter Teil. Spezielle Botanik.

Erste Abteilung.

Thallophyta
327

Bacteria
329

Cyanophyceae
335

Flagellatae
337

Myxomycetes
339

Dinoflagellatae
342

Diatomeae
343

Conjugatae
348

Heterocontae
351

Chlorophyceae
352

Phaeophyceae
361

Characeae
369

Rhodophyceae
371

Phycomycetes
376

Eumycetes
383

Lichenes
410

Bryophyta
415

Hepaticae
422

Musci
427

Pteridophyta
432

Filicinae
437

Equisetinae
448

Sphenophyllinae
452

Lycopodinae
452

Pteridospermeae
461

Zweite Abteilung.

Spermatophyta
464

Übergang von den Farnpflanzen zu den Samenpflanzen
464

Übersicht des Generationswechsels
467

Morphologie und Ökologie der Blüte
468

Morphologie
468

Blütenstände
476

Ökologie
477

Entwicklung der Geschlechtsgeneration bei den Samenpflanzen
485

A.
Gymnospermen
485

a)
Cycadeen
485

b)
Koniferen
488

c)
Gnetineen
492

B.
Angiospermen
493

a)
Mikrosporen
493

b)
Makrosporen
494

Der Samen
500

Die Frucht
502

Verbreitung der Samen
505

Die Keimung
507

Anordnung der Klassen, Ordnungen und Familien
509

I.
Klasse Gymnospermae
509

1.
Ordnung Cycadinae
509

2.
„   Ginkgoinae
511

3.
„   Coniferae
511

Familie Taxaceae
512

„   Pinaceae
513

4.
Ordnung Gnetinae
519

Die fossilen Gymnospermen
519

II.
Klasse Angiospermae
523

1.
Unterklasse
Dicotylae
524

Choripetalae
525

1.
Ordnung Polycarpicae
525

2.
„   Hamamelidinae
532

3.
„   Rosiflorae
533

4.
„   Leguminosae
538

5.
„   Myrtiflorae
544

6.
„   Umbelliflorae
547

7.
„   Centrospermae
551

8.
„   Primulinae
555

9.
„   Polygoninae
555

10.
„   Loranthiflorae
556

11.
„   Juglandiflorae
556

12.
„   Piperinae
557

13.
„   Querciflorae
558

14.
„   Saliciflorae
562

15.
„   Urticinae
563

16.
„   Rhoeadinae
566

17.
„   Cistiflorae
569

18.
„   Columniferae
570

19.
„   Tricoccae
574

20.
„   Gruinales
577

21.
„   Frangulinae
581

22.
„   Ericinae
583

Sympetalae
584

A.
Pentacyclicae
584

1. Ordnung Diospyrinae
584

B.
Tetracyclicae
584

2. Ordnung Contortae
585

3.    „   Tubiflorae
589

4.    „   Personatae
592

5.    „   Rubiinae
597

6.    „   Synandrae
600

2.
Unterklasse
Monokotylae
609

1. Ordnung Helobiae
610

2.    „   Spadiciflorae
612

3.    „   Liliiflorae
617

4.    „   Enantioblastae
623

5.    „   Glumiflorae
625

6.    „   Scitamineae
630

7.    „   Gynandrae
633

Die fossilen Angiospermen
636

Offizinelle und giftige Pflanzen
654

EINLEITUNG.
^[A]

Die Organismen, die unsere Erde bewohnen, teilt man in Tiere und Pflanzen ein. Dementsprechend zerfällt die Biologie oder Lehre von den Lebewesen in Zoologie, die Wissenschaft von den Tieren, und in Botanik, die Wissenschaft von den Pflanzen.

Unter Pflanzen pflegt man festgewachsene, grüne, blühende und fruchtende Lebewesen sich vorzustellen, unter Tieren dagegen meist frei bewegliche Organismen, die Nahrung aufsuchen oder einfangen und fressen. So leicht es also bei oberflächlicher Kenntnis zu sein scheint, das Reich der Pflanzen gegen das der Tiere abzugrenzen, so schwer ist es doch in Wirklichkeit. Bei sehr einfach gebauten, d. h. äußerlich und innerlich wenig gegliederten, Organismen, die man als die niedrigsten bezeichnet, läßt sich oft nicht entscheiden, ob man sie in das Pflanzen- oder Tierreich einreihen soll. Tiere und Pflanzen haben nämlich die folgenden wichtigen Eigenschaften gemein:

1. Die Pflanze besteht aus einem oder vielen, mikroskopisch kleinen Kämmerchen, den Zellen, die sich durch Teilung vermehren. Aus Zellen ähnlichen Baues und entsprechender Herkunft ist das Tier zusammengesetzt. So haben Pflanzen und Tiere im wesentlichen gleichen inneren Bau.

2. Die Pflanze ist wie das Tier ein lebendes Wesen und stimmt in ihren wichtigsten Lebensregungen völlig mit dem Tiere überein: Die Vorgänge der Ernährung und des Wachstums, der Entwicklung und der Fortpflanzung sind bei Pflanzen und Tieren im großen und ganzen wesentlich gleich, z. B. atmet auch die Pflanze und entwickelt dabei Wärme; ferner besitzt sie auch Bewegungsvermögen und Reizbarkeit mannigfaltiger Art.

3. Diese weitgehende Übereinstimmung zwischen den Lebensäußerungen der Pflanzen und der Tiere kann nicht wundernehmen, wenn man weiß, daß bei Pflanzen und Tieren das Leben an eine sehr ähnliche „Grundsubstanz“, an das Protoplasma, gebunden ist, das sich in den Zellen befindet.

Solche und viele andere Tatsachen weisen darauf hin, daß die Pflanzen untereinander und mit den Tieren blutsverwandt sind. Diese in der Abstammungs- oder Deszendenzlehre zum Ausdruck kommende Auffassung kann man als eine grundlegende Theorie der Biologie bezeichnen. Die Vorstellung, daß die Lebewesen mit zusammengesetzterem Bau, mit höherer Organisation, aus einfacher gestalteten sich entwickelt haben, reicht bis auf die griechischen Philosophen zurück; sie wurde zu Beginn des 19. Jahrhunderts vor allem von dem französischen Zoologen LAMARCK vertreten. Eine wissenschaftliche Begründung erhielt sie aber erst später. Namentlich war es CHARLES DARWIN^[1], der durch eine Fülle von Beweismaterial das zuvor herrschende Dogma von der Unveränderlichkeit der Arten endgültig erschütterte und dadurch die großen Probleme der organischen Entwicklung in Fluß brachte. Die Paläontologie lehrt uns aus Versteinerungen und Abdrücken von Tieren und Pflanzen, daß in früheren Erdperioden andere Lebewesen als in der Gegenwart, aber zum Teil den jetzigen ähnliche den Erdball bewohnten. Diese Beobachtung legt schon den Schluß nahe, daß die jetzt lebenden Formen durch Umbildungen ausgestorbener entstanden sind. Er führt zu der Folgerung, daß solche sehr ähnliche Organismen, die wir als Arten in einer Gattung vereinigen, miteinander blutsverwandt sind, und daß man durch Vereinigung von Arten zu Gattungen, von Gattungen zu Familien und von Familien zu noch höheren Einheiten in einem „natürlichen“ Systeme Verwandtschaftsgrade zum Ausdruck bringt. Die Entwicklung, d. h. die Umwandlungen, die ein Lebewesen im Laufe von Generationen während der Jahrtausende durchgemacht hat, nennt man mit ERNST HAECKEL^[2] seine Stammesgeschichte oder Phylogenie, die Entwicklung, die es während seines Einzeldaseins durchmacht, seine Ontogenie. Die Deszendenzlehre nimmt nun an, daß die höher organisierten Pflanzen und Tiere phylogenetisch in letzter Linie aus gemeinsamen Wurzeln entstanden sind, nämlich aus sehr einfachen Formen, die vielleicht den einfachsten, heute noch lebenden ähnlich waren, und zwar so, daß von solchen die phylogenetische Entwicklung einerseits in der Richtung auf die höheren Tiere, andererseits in der Richtung auf die ausgeprägten Pflanzen fortschritt. Nach dieser Annahme, die ihre Stütze außer in den vielen, allen Tieren und Pflanzen gemeinsamen Eigenschaften, eben in der Tatsache findet, daß eine scharfe Grenze zwischen Tier- und Pflanzenreich in den Gruppen der niedersten Formen sich nicht ziehen läßt, bilden alle lebenden Wesen im Grunde genommen ein einziges Naturreich, das Reich der Organismen.

Ausgeprägt pflanzliche Merkmale wurden im Laufe der phylogenetischen Entwicklung: die Ausbildung der wichtigsten Körperflächen, die der Nahrungsaufnahme dienen, nach außen (während dafür beim Tiere eine von einem Munde ausgehende innere Körperfläche durch Einstülpung entstand), ferner die Zellulosezellmembranen, mit denen die Zellen sich umkleideten, endlich die grünen Farbkörper, die sich im Inneren der Zellen ausbildeten. Der grüne Farbstoff befähigte die Pflanze, aus der Kohlensäure der Luft, aus Wasser und aus gewissen Bodensalzen, also aus anorganischen Verbindungen, ihre organische Leibessubstanz aufzubauen und dadurch selbständig und unabhängig von allen anderen Organismen zu leben; das Tier dagegen blieb in seiner Ernährung, unmittelbar oder mittelbar, auf die Pflanze angewiesen, also in seinem Bestehen von ihr abhängig. Fast alle Unterschiede, die zwischen ausgeprägten Pflanzen und Tieren bestehen, lassen sich aus diesen Besonderheiten der Ernährung ableiten. Als bezeichnend für die Pflanzen kann ferner ihre ontogenetische Entwicklung gelten, die niemals abgeschlossen wird, vielmehr an den Vegetationspunkten unbegrenzt fortdauert, so daß die Pflanze im Prinzip immer weiter wächst. Daß aber keines dieser Merkmale für sich allein ausreicht, um eine Pflanze von einem Tiere mit Sicherheit zu unterscheiden, lehrt uns beispielsweise die ganze Pflanzengruppe der Pilze; sie enthalten den grünen Farbstoff nicht und sind infolgedessen wie die Tiere in ihrer Ernährung auf organische Stoffe angewiesen, die letzten Endes einmal von grünen Pflanzen gebildet worden waren. Gleichwohl rechnen wir die Pilze zum Pflanzenreich, wen sie sich von grünen Gewächsen phylogenetisch ableiten lassen.

Eine strenge, allgemeingültige Definition der „Pflanze“ und des „Tieres“ zu geben, ist aber ganz unmöglich. Wir müssen uns also hier mit dem Hinweise begnügen, daß von bekannteren Lebewesen die Bakterien, Algen, Pilze, Flechten, Moose, Farn- und Samenpflanzen (Gymnospermen und Angiospermen) der Pflanzen welt zugerechnet werden und somit Gegenstände der botanischen Forschung sind.

Viel leichter als die Begrenzung der Tier- und Pflanzenwelt gegeneinander scheint die Aufgabe zu sein, das Reich der Organismen gegen das der leblosen Körper abzugrenzen. Wir kennen kein Lebewesen, dem das Protoplasma fehlt, aber keinen leblosen Körper, worin sich tätiges Protoplasma nachweisen ließe. Seit es in der organischen Chemie EMIL FISCHER gelungen ist, Zuckerarten synthetisch darzustellen und die Synthese der Eiweißkörper anzubahnen, haben wir aber mehr denn je Grund zu der Annahme, daß auch die Masse, die den Ausgangspunkt der organischen Entwicklung bildete: das Protoplasma, einen anorganischen Ursprung gehabt habe; denn diese Masse enthält nur Elemente, die auch in der anorganischen Natur vorkommen. Eine solche Urzeugung oder „Generatio spontanea“ hielt man im Altertume sogar bei hochorganisierten Pflanzen und Tieren für möglich; weit verbreitet war die Meinung, die selbst von ARISTOTELES geteilt wurde, daß solche Lebewesen aus Schlamm und Sand hervorgehen könnten. Heute wissen wir freilich durch tausendfältige Erfahrung, daß auch die allerkleinsten und am einfachsten gebauten Organismen nicht in solcher Weise entstehen, sondern nur aus ihresgleichen hervorgehen. So mag die lebende Substanz aus lebloser vielleicht nur in einem bestimmten Entwicklungszustande unserer Erde oder anderer Weltkörper entstanden sein, als besondere Bedingungen zu ihrer Bildung sich eingestellt hatten. Diese Annahme beseitigt freilich nicht alle Schwierigkeiten, die der Vorstellung einer Urzeugung erwachsen. Damit aus solcher lebenden Substanz die Welt der Organismen hervorgehen konnte, müßte sie nämlich von vornherein die Fähigkeit gehabt haben, sich zu erhalten, zu wachsen, fremde in ihren Körper aufgenommene Stoffe in Körpermasse zu verwandeln, sich fortzupflanzen, d. h. sich durch Teilung zu vervielfältigen, endlich neue Eigenschaften den vorhandenen hinzuzufügen und sie erblich festzuhalten; kurz gesagt, es müßten in dieser durch Urzeugung entstandenen Substanz alle wesentlichen Merkmale des Lebens bereits ausgeprägt vorhanden gewesen sein^[3].

Die Botanik zerfällt in eine Anzahl von Teilen. Die Morphologie lehrt uns die äußere Gestalt und den inneren Bau der Pflanzen im fertigen Zustande und während der ontogenetischen Entwicklung kennen und verstehen. Die Physiologie erforscht die Lebenserscheinungen der Gewächse. Beide Forschungszweige untersuchen auch die Beziehungen der Bau- und der Lebenseigentümlichkeiten jeder Pflanze zu ihrer Umgebung, zu ihren Außenbedingungen; sie sind bestrebt, festzustellen, ob und wie weit diese Besonderheiten für ihren Träger nützlich sind, also zu seiner Selbstbehauptung dienen, d. h. ob sie als Anpassungen gedeutet werden können. Diese Teile der Morphologie und Physiologie, die oft von den übrigen gesondert behandelt werden, faßt man wohl auch als Ökologie zusammen. Die Systematik beschäftigt sich mit der Beschreibung der Einzelformen und mit der Klassifikation der Pflanzenwelt. Die Pflanzengeographie hat zur Aufgabe, die Verteilung der Gewächse auf unserer Erde festzustellen und die Ursachen dieser Verteilung zu ermitteln. Die Paläophytologie erforscht die ausgestorbenen Pflanzen und die zeitliche Aufeinanderfolge der Gewächse, mit anderen Worten, die historischen Veränderungen der Pflanzenwelt auf der Erde. Alle diese Gebiete rechnet man der reinen oder theoretischen Botanik zu.

Aber nicht nur theoretische Ziele verfolgt die Botanik. Sie will auch die gewonnenen Erkenntnisse für die Menschheit nutzbar machen: die für den Haushalt des Menschen wertvollen Nutzpflanzen genau kennen und immer zweckmäßiger ausnutzen lernen, die Schädlinge aus dem Pflanzenreich erforschen, Verfälschungen der Handelsstoffe, die aus dem Pflanzenreich stammen, nachweisen und dergleichen mehr. So kommen zu den Teilgebieten der reinen Pflanzenkunde zahlreiche Zweige der angewandten Botanik: z. B. die Pharmakognosie oder Lehre von den Arzneipflanzen und ihren Produkten, den Pflanzendrogen; die Lehre von den Giftpflanzen; die Lehre von den pflanzlichen Nahrungs-, Genußmitteln und Gewürzen; die Lehre von den technisch wertvollen Gewächsen und ihren Produkten; die landwirtschaftliche Botanik; die Forstbotanik; die gärtnerische Botanik; ferner ein Teil der Pflanzenpathologie, soweit sich nämlich dieser Wissenschaftszweig mit der Bekämpfung der Pflanzenkrankheiten beschäftigt, und andere. —

Man kann die Botanik ferner auch, wie in diesem Buche, das in allererster Linie die reine Botanik behandelt, in einen allgemeinen und in einen speziellen Teil zerlegen. Aufgabe und Ziel der allgemeinen Botanik ist es alsdann, aus planmäßigen Untersuchungen an den einzelnen Pflanzen durch Vergleichung die Eigenschaften zu ermitteln, die für die ganze Pflanzenwelt oder ihre Hauptgruppen besonders bezeichnend sind. Die allgemeine Botanik haben wir wieder in zwei Abschnitte, in Morphologie und Physiologie, geteilt.

Aufgabe der speziellen Botanik ist es, die Baueigentümlichkeiten, Fortpflanzungsverhältnisse und Lebensweise der einzelnen Gruppen und Formen zu schildern, ferner die näheren und ferneren Verwandtschaftsbeziehungen, die zwischen ihnen bestehen, durch die Anordnung in einem möglichst „natürlichen“ Systeme zum Ausdruck zu bringen. In diesen speziellen Teil des Lehrbuches haben wir einige besonders wissenswerte Tatsachen aus manchen Zweigen der angewandten Botanik, namentlich der Pharmakognosie, eingeflochten. Die Ergebnisse der paläophytologischen Forschung sind an die Schilderung der Einzelgruppen angeschlossen. Auch die Pflanzengeographie ist nicht ganz unberücksichtigt geblieben, wenn davon auch keine zusammenhängende Darstellung gegeben wurde.

^[A] Die eingeklammerten kleinen Zahlen beziehen sich auf die^{Literaturnachweise} am Schlusse des Buches. Diese Nachweise sollen denen dienen, die tiefer in den Stoff einzudringen wünschen.

ERSTER TEIL
Allgemeine Botanik.

Erste Abteilung.
Morphologie.

Die Morphologie der Pflanzen lehrt uns die äußere Gestalt und den inneren Bau der Gewächse sowie die ontogenetische Entwicklung ihres Körpers und seiner Glieder kennen. Sie strebt darüber hinaus ein wissenschaftliches Verständnis der Pflanzenformen an, indem sie sich bemüht, die Bedeutung und die phylogenetische Herkunft der Pflanzenteile festzustellen und die Ursachen für die Gestaltungsvorgänge zu ermitteln.

1. Man lernt nämlich den äußeren und inneren Bau eines Lebewesens nur dann verstehen, wenn man sich erstens klar bewußt wird, daß das Tier oder die Pflanze ein lebender Organismus ist, d. h. ein Gebilde, dessen wichtigste Glieder nicht bedeutungslose Anhängsel, sondern für das Leben notwendige Organe sind, durch deren harmonisches Zusammenarbeiten erst das Leben des Ganzen zustande kommt^[4]. Fast alle äußeren Teile der Pflanze sind, wie beim Tiere, solche Werkzeuge für bestimmte Lebensverrichtungen. Aber nur dann können die Teile des Körpers ihre Leistungen im Dienste des ganzen Organismus erfüllen, wenn sie äußerlich und innerlich im großen und ganzen leistungs fähig gebaut sind, oder, wie man auch sagt, wenn ihr Bau einigermaßen ihren Funktionen entspricht, ihnen angepaßt ist. Da nun die einzelnen Teile bei höheren Pflanzen verschiedene Funktionen haben, so wird es verständlich, daß sie auch ganz verschiedenen äußeren und inneren Bau besitzen.

Um ein volles Verständnis vom Bau eines Organismus zu gewinnen, muß man sich weiter über die Lebensverhältnisse klar werden, unter denen er zu leben gewohnt ist: man muß seine Umwelt kennen. Jede Pflanze besitzt nämlich, wie das Tier, Baueigentümlichkeiten, die es ihr nur ermöglichen, unter bestimmten Außenbedingungen zu leben, wie sie nicht überall da vorhanden sind, wo wir auf der Erde Gewächse antreffen. Im Wasser z. B. sind die Lebensbedingungen ganz anders als in der Wüste beschaffen. Dementsprechend sind die Wüstenpflanzen und die Wassergewächse völlig verschieden gebaut und nur imstande, in ihren gewohnten Verhältnissen oder solchen zu gedeihen, die diesen einigermaßen ähnlich sind; jedenfalls können aber die Wüstengewächse nicht im Wasser und die Wasserpflanzen nicht in der Wüste leben. Ein Organismus ist also nur dann lebensfähig, wenn sein äußerer und innerer Bau auch genügend auf die Umwelt abgestimmt, wenn er an seine Lebensverhältnisse angepaßt ist.

Freilich lehrt eindringende morphologische Forschung alsbald, daß zwar fast ein jedes Körperglied der Pflanze seine Funktionen hat, daß aber längst nicht alle Eigentümlichkeiten seines äußeren und inneren Baues als Anpassungen an diese Funktionen oder als Anpassungen an die Umwelt gedeutet werden können: nur ein Teil der Merkmale eines Pflanzengebildes steht in solchen Beziehungen zu seinen Verrichtungen oder zur Umgebung, so z. B. bei den Laubblättern der Reichtum an grünem Farbstoff und die flächenförmige Ausbildung zu ihrer Hauptfunktion, der Kohlensäureassimilation. Solche Eigenschaften bezeichnet man wohl auch als nützlich für den Organismus oder als Anpassungsmerkmale. Daneben gibt es aber genug gleichgültige, so an vielen Blättern wohl die Beschaffenheit ihrer Ränder (Ganzrandigkeit, Sägung, Kerbung der Ränder u. dgl.), ja selbst ungünstige (wie das Fehlen des grünen Farbstoffes in größeren Teilen der Blätter, z. B. bei manchen wegen solcher „Weißbuntheit“ gern kultivierten Ahornrassen), sofern sie den Organismus nicht unfähig zum Leben machen. Eine Eigenschaft kann ferner bei einer Art mehr oder weniger nützlich, bei einer anderen gleichgültig oder gar schädlich sein. Solche Tatsachen zeigen nachdrücklich, wie vorsichtig man bei der Beurteilung der Bedeutung aller organischen Formen und Strukturen sein muß, zumal viele Annahmen über ihren Nutzen sich nur sehr schwer durch Versuche auf ihre Richtigkeit prüfen lassen^[5].

2. Aber noch in einer zweiten Richtung strebt die Morphologie wissenschaftliches Verständnis der Pflanzenformen an. Alle lebenden Pflanzen betrachten wir als mehr oder weniger blutsverwandt. Aus einfachen, ungegliederten Formen, aus Einzelzellen, sind phylogenetisch allmählich die am höchsten organisierten Wesen mit zahlreichen verschiedenen Organen hervorgegangen. Dabei haben die Organismen und ihre Teile mannigfaltige Weiter- und Umbildungen erfahren, indem z. B. einzelne Organe durch Veränderungen ihres Baues neue Funktionen übernahmen oder neuen Lebensverhältnissen angepaßt wurden. Eine sehr wichtige Aufgabe der Morphologie ist es nun, diese phylogenetischen Umbildungen zu erforschen. Da die stammesgeschichtliche Entwicklung aber meist nicht direkt verfolgt, sondern nur erschlossen werden kann, so ist die Morphologie zur Lösung dieser Aufgabe auf indirekte Methoden angewiesen. Die wichtigsten Aufschlüsse in dieser Hinsicht gewinnt sie 1. durch das Studium der Ontogenie der Organismen, ferner 2. durch die Vergleichung der jetzt bestehenden Lebewesen untereinander und mit solchen, die in früheren Erdperioden gelebt haben. Die Ontogenie eines Organismus durchläuft nämlich häufig innerhalb gewisser Grenzen Entwicklungsstadien, die man als phylogenetische betrachten darf; sie kann daher zur Ermittelung der stammesgeschichtlichen Entwicklung beitragen. Und die vergleichende Forschung bemüht sich, die verschiedenen Gestaltungen durch Zwischenglieder zu verbinden. Da aber die Ontogenie die Phylogenie niemals vollständig oder unverändert wiederholt und die Zwischenglieder zwischen den verschiedenen Formen vielfach fehlen, so bleiben freilich die Ergebnisse auch dieser Richtung der morphologischen Forschung entsprechend unvollkommen.

Haben wir durch eingehende Untersuchungen die Überzeugung gewonnen, daß verschieden gestaltete Glieder des Pflanzenkörpers einen gemeinsamen phylogenetischen Ursprung haben, so bezeichnen wir die hypothetische Ursprungsform, von der wir sie ableiten, als ihre Grundform, die verschiedenen Umbildungen aber, die die Organe im Laufe der Stammesgeschichte erfahren haben, auch wohl als ihre Metamorphosen. Eines der allerwichtigsten Ergebnisse der Morphologie besteht in dem Nachweise, daß die mannig faltig gestalteten äußeren und inneren Teile selbst der am reichsten gegliederten Pflanzen sich auf ganz wenige Grundformen zurückführen lassen, nämlich bei den höher organisierten Pflanzen die äußeren Teile auf Wurzel, Stengel und Laubblatt, ferner bei allen Pflanzen die inneren Teile auf die Zellen und ihre Bestandteile. Die Organe, die sich aus einer gemeinsamen Grundform phylogenetisch weiter entwickelt haben, nennen wir homolog, mögen sie auch noch so verschieden aussehen. Ihnen schreiben wir gleichen morphologischen Wert zu. Homolog sind z. B. die Laubblätter und die Blätter der Blüten (die Kelch-, Kron-, Staub- und Fruchtblätter), ferner auch die Laubblätter, die Blattranken (^{Fig. 207} ) und die Blattdornen (^{Fig. 195} ). Organe völlig verschiedenen Baues und ganz verschiedener Funktion können also doch homolog sein, also den gleichen morphologischen Wert besitzen. Andererseits haben sich oft Organe mit gleichem Bau und mit gleicher Funktion (z. B. Knollen^{Fig. 201},²⁰³,²⁰⁴, Dornen Fig.¹⁹⁵,¹⁹⁷,¹⁹⁸, Ranken^{Fig. 206} –²⁰⁸ ) phylogenetisch aus verschiedenen Grundformen entwickelt. Solche Organe nennt man analog (zahlreiche Beispiele vgl.^{S. 141} ff.). Wenig differenzierte Gebilde ohne deutlich ausgeprägte Funktionen, die sich aus vollkommeneren rückgebildet haben, bezeichnen wir als reduziert.

3. Schließlich setzt sich die Morphologie die Aufgabe, die Ursachen oder Bedingungen zu ermitteln, die wie jedem Naturgeschehen, so auch den Vorgängen der äußeren und inneren Ausgestaltung der Pflanze und ihrer Teile, ferner ihren vererbbaren (phylogenetischen) Umwandlungen zugrunde liegen, und darüber Klarheit zu gewinnen, wie sich im Laufe der stammesgeschichtlichen Entwicklung die Eigenschaften ausbilden konnten, die wir als Anpassungsmerkmale bezeichnet haben. Den Teil der Morphologie, der sich mit solchen Fragen beschäftigt, kann man experimentelle Morphologie nennen. Die Mehrzahl ihrer Probleme findet man aber zweckmäßiger meist, so auch in unserem Lehrbuche, als besonderen Abschnitt der Physiologie, d. h. des Zweiges der Botanik behandelt, der sich überhaupt mit den Lebensvorgängen der Pflanzen beschäftigt (Entwicklungsphysiologie).

Die Morphologie kann man zerlegen in die Lehre vom äußeren Bau (äußere Morphologie) und in die Lehre vom inneren Bau (innere Morphologie oder Anatomie). Für unser Buch aber wäre eine solche Gliederung nicht zweckmäßig. Wollen wir doch die Glieder als Organe mit bestimmten Lebensverrichtungen begreifen lernen. Dafür aber ist es notwendig, zusammenhängend zu zeigen, in wie inniger Beziehung vielfach nicht nur der äußere, sondern auch der innere Bau eines Organes zu seinen Funktionen steht. Nicht die Pflanze als totes Gebilde, sondern als lebender Organismus soll uns ja in erster Linie beschäftigen.

Die erste Frage, die es da zu beantworten gilt, ist die nach dem Träger der Lebenserscheinungen. Woran ist das Leben gebunden? Nur an einen Teil der ganzen Substanz einer Pflanze, nämlich an das Protoplasma. Das Protoplasma aber ist in der Regel eingeschlossen in die Zellen, die man als Elementarteile des Organismus ansehen kann. Infolgedessen müssen wir den Bau der Zellen vor allem kennen lernen. Den Teil der Morphologie, der dieser Aufgabe dient, nennt man Zellenlehre oder Zytologie. Die Zellverbände (Gewebe) des Pflanzenkörpers bilden alsdann den Gegenstand eines zweiten Teiles der Morphologie, der Gewebelehre oder Histologie. Endlich mit den äußeren Gliedern als Organen der Pflanze, und zwar mit ihrem äußeren und inneren Bau, beschäftigt sich die Organlehre oder Organographie.

Erster Abschnitt. Zellenlehre (Zytologie).

I. Gestalt und Größe der Zellen.

Die Pflanzen werden, gleich den Tieren, aus Elementarteilen aufgebaut, die wir als Zellen bezeichnen. Das sind bei den Pflanzen meist mikroskopisch kleine Kämmerchen, deren Wände im Gegensatze zu den Zellen der Tiere von besonderen Häuten gebildet werden. Die Zellformen entsprechen im einfachsten Falle Kugeln, meist aber kleinen Würfeln, Polyëdern oder Prismen, die bei vielzelligen Organen in großer Menge aufeinander geschichtet sind; auch langgestreckte, ja faser- oder schlauchförmige Zellen kommen häufig vor. Diese Kämmerchen, von denen jedes aus den Kammerwänden, der Zellhaut oder Zellmembran, und aus seinem Innenraum, dem Zellraum oder Zelllumen, besteht, sind im allgemeinen so klein, daß man sie erst bei stärkerer Vergrößerung erkennen kann. Ihr mittlerer Querdurchmesser pflegt nämlich nur ein Hundertstel bis ein Zehntel Millimeter zu betragen. Infolgedessen wurden die Zellen erst spät, in der Neuzeit, entdeckt. Hier und da freilich werden Zellen auch viel größer; manche an besondere Funktionen angepaßte faserförmige Zellen (Sklerenchymfasern) werden bis zu 20 cm, Milchröhren sogar meterlang.

Das wichtigste an diesen Zellen ist ein Teil ihres Inhaltes, der Zellenleib oder Protoplast. Er ist nämlich der eigentlich lebende Teil der Zelle. Deshalb denkt man bei dem Begriff Zelle heutzutage mehr an ihn als an das Gehäuse, das zudem vielen „nackten Zellen“ ganz fehlt. In toten Zellen findet man freilich nur noch Reste der Zellleiber, die aber auch vollständig geschwunden sein können; alsdann enthalten die Zellräume nur Wasser oder Luft. Ihre Bedeutung für den Pflanzenkörper brauchen die Zellen mit dem Tode der Protoplasten aber nicht einzubüßen, ja ohne tote Zellen könnte ein höher organisiertes Gewächs nicht auskommen; denn solche Zellen bilden z. B. seine Wasserbahnen und tragen zu seiner mechanischen Festigung bei.

Fig. 1. HOOKES Bild des Flaschenkorkes, von ihm als Schematism or Texture of Cork bezeichnet; vgl. dazu die^{Fig. 58}.

Die Entdeckung der Zellräume glückte bei den Pflanzen früher als bei den Tieren; sie wurde dort durch die Zellhäute erleichtert. Ihr Entdecker, der englische Mikrograph ROBERT HOOKE, nannte sie Zellen wegen ihrer Ähnlichkeit mit den Zellen der Bienenwaben und bildete sie in seiner Mikrographie 1667 zum ersten Male ab (^{Fig. 1} ). Die eigentlichen Begründer der pflanzlichen Histologie sind aber der Italiener MARCELLO MALPIGHI und der Engländer NEHEMIAH GREW, deren Werke kurz nacheinander von 1671 an, also wenige Jahre nach HOOKES Mikrographie, erschienen. Der lebende Inhalt der Zellen, der Zellenleib, wurde in seiner Bedeutung nicht vor der Mitte des vorigen Jahrhunderts erkannt. Alsdann erst wandte man sich auch eingehend seiner näheren Untersuchung zu, die u. a. SCHLEIDEN, HUGO V. MOHL, NÄGELI, FERDINAND COHN und MAX SCHULTZE anbahnten und besonders STRASBURGER förderte.

II. Der lebende Inhalt der Zellen (der Protoplast)
^[6]
.

A. Bestandteile des Protoplasten. Untersuchen wir bei starker Vergrößerung zarte Längsschnitte durch die äußerste Stengelspitze einer Samenpflanze, so finden wir, daß sie sich aus annähernd rechteckig begrenzten Zellen zusammensetzen (^{Fig. 2} ), die mit Inhalt dicht angefüllt und durch zarte strukturlose Wände, die Zellhäute, voneinander getrennt sind. Die Zellen sind hier annähernd würfelförmig oder prismatisch, weshalb sie eben im Schnitte als Quadrate oder Rechtecke erscheinen.

Im Inhalte jeder Zelle fällt ein runder Körper ( k ) von Kugel- oder Eiform besonders auf, der einen großen Teil des Zellraums ausfüllt: der Zellkern ( Kern, Nucleus ). Die feinkörnige Masse, die den Raum zwischen Zellkern ( k ) und Zellwand ( m ) einnimmt, bezeichnet man als Zytoplasma ( pl ) oder Plasma. Um den Zellkern herum findet man, in dem Zytoplasma verteilt, stark lichtbrechende, farblose Körperchen, die Plastiden oder Chromatophoren ( ch ). Zellkern, Plasma und Chromatophoren sind die lebenden Inhaltsbestandteile der Zelle; sie zusammen bilden das Protoplasma, den lebenden Zellenleib oder Protoplasten. Zellkern und Chromatophoren, die stets im Plasma eingebettet sind, kann man als Organe des Protoplasten ansehen, denen besondere Lebensverrichtungen zukommen. Freilich kennen wir die besonderen Funktionen des Kernes noch nicht; wir wissen nur, daß zur Erhaltung des Lebens der Zelle eine Wechselwirkung zwischen Kern und Plasma notwendig ist. Doch ist es für die niedersten Gewächse, Spaltalgen (Cyanophyceen) und Bakterien, noch immer eine ungelöste Frage, ob bei ihnen eine solche Arbeitsteilung im Protoplasten, d. h. ob bei ihnen ein Zellkern vorkommt^[7]. Im Protoplasma der Bakterien fehlen auch die Chromatophoren, ebenso in den Zellen der Pilze und in denen der Tiere.

Dagegen hat man in tierischen Zellen in unmittelbarer Nähe des Kerns noch kleine lebende Gebilde, die Zentriolen, als Bestandteile des Protoplasten nachgewiesen. Ähnliche Gebilde kommen im Pflanzenreiche fast nur in Zellen von Kryptogamen vor, ohne aber allgemeine Verbreitung zu besitzen (^{Fig. 21} A ). Fig. 2. Embryonale Zelle aus der Wurzelspitze des Hafers. k Zellkern, kw Kernwandung, n Kernkörperchen, pl Plasma, ch Chromatophoren, m Zellwandung. Etwas schematisiert. Vergr. ca. 1500. Nach LEWITSKY. Fig. 3. Zwei Zellen der Stengelspitze einer Samenpflanze, in verschiedener Entfernung von ihrem obersten Ende entnommen. k Kern, pl Plasma, v Vakuolen (Safträume). Etwas schematisiert. Vergr. ca. 500. Nach STRASBURGER.

Bei den Pflanzen sind nur die embryonalen Zellen, wie man sie z. B. an den äußersten Stengel- und Wurzelspitzen findet, in der eben beschriebenen Weise mit Protoplasma dicht gefüllt. Das ist dagegen nicht der Fall in den ausgebildeten Körperzellen ( Dauerzellen ), die durch Größenwachstum und mannigfaltige Formveränderungen aus jenen hervorgehen. Während dieser Umwandlung zu Dauerzellen sieht man nämlich die embryonalen Zellen bei den Pflanzen, aber nicht bei den Tieren, immer plasmaärmer werden, weil das Plasma während der Vergrößerung der Zellräume nicht wesentlich vermehrt wird. Diese Umwandlung läßt sich an jedem Längsschnitt durch eine Stengelspitze verfolgen. In einiger Entfernung von seinem oberen Ende enthalten die heranwachsenden Zellen in ihrem Plasma bereits eine größere Anzahl Hohlräume, Vakuolen ( v in A^{Fig. 3} ), die mit wäßrigem Saft, Zellsaft, gefüllt sind. Die Zellen fahren alsdann noch fort, an Größe zuzunehmen, wobei die Vakuolen verschmelzen. Schließlich wird meist ein Zustand erreicht, wo nur noch ein einziger, großer, mit Zellsaft gefüllter Hohlraum, der Saftraum ( v in B^{Fig. 3} ), im Plasma der Zelle besteht, das Plasma aber nur einen dünnen Belag an der Zellwandung bildet, in dem auch der alsdann wandständige Kern eingebettet ist (^{Fig. 3} B k ). Der Saftraum kann aber auch in einer ausgewachsenen Zelle von Lamellen und Strängen oder Fäden aus Plasma durchsetzt bleiben, worin oft der Kern, aber stets vom Plasma allseitig umhüllt, aufgehängt ist (^{Fig. 5},¹⁰ ). In jeder noch lebenden Zelle ist die Zellwandung auf ihrer Innenseite von einem ununterbrochenen Plasmabelag ausgekleidet, der der Zellwand überall dicht anliegt, in älteren Zellen aber so dünn werden kann, daß man ihn nicht unmittelbar sieht (^{Fig. 10} ). Erst wasserentziehende Mittel, die ihn veranlassen, sich von der Zellwandung zurückzuziehen und abzulösen (Plasmolyse, vgl.^{S. 192} ), wie etwa stärker konzentrierte Salz- oder Zuckerlösungen, machen ihn alsdann sichtbar.

B. Physikalische Eigenschaften des Protoplasten. Um die physikalischen Eigenschaften, insbesondere den Aggregatzustand, des Protoplasmas kennen zu lernen, wenden wir uns zunächst zu einer Gruppe von Organismen, die an der Grenze zwischen dem Pflanzen- und dem Tierreiche stehen, zu den Schleimpilzen oder Myxomyceten. Sie sind durch einen Entwicklungszustand ausgezeichnet, während dessen ihr Protoplasma größere nackte Massen, die Plasmodien, bildet. Ihr Plasma (^{Fig. 4} ) besteht aus netzartig verbundenen, dickeren und dünneren Strängen einer glashellen Grundmasse, die Körnchen enthält und zäh- oder dünnflüssig ist. In diesen Strängen sieht man nämlich das Plasma innerhalb von festeren und dichteren ruhenden Hüllschichten lebhaft nach Art einer Flüssigkeit strömen. Diese inneren Ströme bewegen sich nach den Rändern des Plasmodiums hin oder von ihnen hinweg und wechseln häufig ihre Richtung. An den Rändern des Plasmodiums selbst werden Plasmafortsätze vorgestreckt oder schon vorhandene eingezogen. Dadurch kann das Plasmodium sich kriechend fortbewegen. Wo solche Protoplasmamassen fremden Körpern begegnen, sind sie befähigt, sie in ihr Inneres aufzunehmen, in Vakuolen einzuschließen und, soweit das möglich ist, auch zu verdauen.

Fig. 4. Teil eines ausgewachsenen Plasmodiums von Chondrioderma difforme. Vergr. 90. Nach STRASBURGER.

Wie in den nackten Plasmodien der Schleimpilze, so läßt sich auch bei behäuteten pflanzlichen Zellen oft strömende Bewegung im Plasma erkennen, solange es lebt. Meist stellt sie sich erst in annähernd fertigen Dauerzellen, und zwar vielfach nur dann in auffälliger Weise ein, wenn durch eine Verwundung, etwa das Schneiden bei Herstellung des Präparats, ein Reiz auf die Protoplasten ausgeübt worden ist^[8]. Sie scheint den Transport von Nährstoffen nach der Wundstelle zu beschleunigen. Schon an diesen Bewegungen kann man sehen, daß auch hier das Protoplasma meist eine dünn- oder zähflüssige Masse ist; aus seiner Hülle befreit, nimmt es dementsprechend die Form eines runden Tropfens an. In behäuteten Zellen, in denen solche Plasmabewegung vorkommt, sieht man das Protoplasma, abgesehen von seiner stets ruhenden äußersten Schicht, die an die Zellwand angrenzt, entweder in einem einzigen Strome von konstanter Richtung oder in verschiedenen Strömen mit wechselnder Richtung sich bewegen. Man hat danach zwischen Rotation und Zirkulation des Plasmas unterschieden. In den Zellen, in denen Rotationsbewegung vorkommt, z. B. bei vielen Wasserpflanzen, ist das Protoplasma auf einen Wandbelag beschränkt. Der Rotationsstrom folgt der Zellwandung und beschreibt eine kreisende, in sich zurücklaufende Bahn. Die bei Landpflanzen häufige Zirkulation findet sich besonders in Zellen, deren Innenräume von Plasmasträngen oder -lamellen durchsetzt sind; das Plasma strömt in ihnen außerdem in bandförmigen, meist verzweigten Streifen des Wandbelages, und zwar hier wie dort nach verschiedenen Richtungen hin.

Von dem in Rotation befindlichen Plasma werden Zellkern und Chromatophoren meist mitgeführt. Doch können letztere an der ruhenden peripheren Schicht haften und infolgedessen unbeweglich sein. So ist es beispielsweise bei den Characeen, Süßwasseralgen, deren lange Gliederzellen in der Gattung Nitella besonders günstige Beispiele für die Beobachtung starker Rotationsströmung sind. Ein sehr gutes Objekt für das Studium der Zirkulation sind die Staubblatthaare von Tradescantia virginica (^{Fig. 5} ). Die den Saftraum durchsetzenden Plasmastränge verändern dabei langsam ihre Gestalt und Lage und veranlassen dadurch auch Lageänderungen des Kerns.

Bewegungen an eng umgrenzten Stellen des Plasmas beobachtet man auch in den Protoplasten vieler niederer Algen, besonders ihrer Schwärmzellen: In der Nähe des vorderen Körperendes umschließt das Plasma eine oder mehrere kleine pulsierende Vakuolen, die in kürzeren Zeitabschnitten rhythmisch verschwinden, d. h. plötzlich sich entleeren, darauf aber wieder erscheinen und langsam zur alten Größe heranwachsen (^{Fig. 335} 1 v ). Ferner besitzt ihr Plasmakörper einen oder mehrere fadenförmige, kontraktile, plasmatische Fortsätze, Geißeln, Zilien, die sehr lebhaft schwingen und die Bewegungsorgane der Schwärmzellen sind.

Der Protoplast ist nur innerhalb ziemlich enger Temperaturgrenzen aktiv lebenstätig (also auch strömungsfähig) und innerhalb etwas weiterer lebensfähig. Er stirbt, d. h. gerinnt, erstarrt in der Regel rasch bei Temperaturen, die nicht weit über +50° liegen. Auch durch Alkohol, durch Säuren von bestimmter Konzentration, durch Lösungen von Sublimat und vielen anderen Schwermetallsalzen wird das Protoplasma zum raschen Erstarren gebracht, fixiert. Solche Gerinnungs- und Fixierungsmittel spielen jetzt eine große Rolle in der mikroskopischen Technik^[9].

Fig. 5. Eine Zelle aus einem Staubblatthaare von Tradescantia virginica. Innerhalb der Stränge als dunkle Körner Leukoplasten und der runde Zellkern. Vergr. 240. Nach STRASBURGER.

C. Chemische Eigenschaften des Protoplasten^[10]. Das in Tätigkeit befindliche Protoplasma reagiert gewöhnlich alkalisch, unter Umständen auch neutral, niemals aber sauer. Es ist nicht ein einheitlicher chemischer Körper, sondern besteht aus einem Gemische einer großen Zahl chemischer Verbindungen, die zum Teil in Wasser gelöst, zum Teil fest sind. Ein Teil davon erfährt im aktiv lebenstätigen Protoplasma fortdauernd Veränderungen, auf denen ohne Zweifel viele wichtige Lebensäußerungen des Protoplasten beruhen. Die wichtigsten Bestandteile in diesem Gemische sind wohl die Eiweißkörper (Eiweißstoffe, Proteïne, und Eiweißverbindungen, Proteïde ). So gibt das Protoplasma Eiweißreaktion und läßt beim Verbrennen infolge seines Stickstoffgehaltes Ammoniakdämpfe entweichen. Und zwar ist in dem Protoplasma eine ganze Reihe von Eiweißstoffen aufgefunden worden. Im Zellkerne herrschen die Nukleoproteïde, phosphorhaltige Eiweißverbindungen, vor, die von Pepsinlösung nicht aufgelöst werden. Weiter enthält das Protoplasma wohl stets Spaltungsprodukte der Eiweiße, vor allem Amide; außerdem Enzyme, Kohlehydrate und ölartige Körper (Lipoide), wie Fette und Lezithine (vgl.^{S. 222} ); ferner Phytosterine (aromatische Alkohole von der Formel C 27 H 45 OH) und unter Umständen Alkaloide (heterozyklische, stickstoffhaltige Pflanzenbasen) oder Glykoside (esterartige Verbindungen der Zucker meist mit aromatischen Verbindungen). Daß auch Mineralstoffe im Protoplasma nicht völlig fehlen, geht daraus hervor, daß es Asche hinterläßt.

Durch verdünnte Kalilauge werden alle Teile des Protoplasten gelöst, ebenso durch Chloralhydrat oder JAVELLEsche Lauge. Durch Jod werden sie bräunlichgelb gefärbt, durch eine Lösung von salpetersaurem Quecksilberoxydul (dem sog. MILLONschen Reagens) ziegelrot. Die Reagenzien töten das Protoplasma, worauf sich erst die charakteristische Reaktion einstellt. Diese Reaktionen weisen auf Eiweißkörper hin, sind ihnen aber nicht ausschließlich eigen.

D. Bau der Teile des Protoplasten. Sehr wichtige Hilfsmittel für die Erforschung der Teile des Protoplasten bilden die Fixierungs- und Färbeverfahren. Gewisse Gerinnungsmittel fixieren und härten nämlich das Protoplasma anscheinend wenig verändert. Man hat aber stets darauf zu achten, daß bei der Fixierung auch Strukturen auftreten, die erst durch die Gerinnung entstehen^[11].

Der Wert der Färbungen beruht darauf, daß die verschiedenen Bestandteile des Protoplasmas mit ungleicher Begierde Farbstoffe aufnehmen und mit größerer oder geringerer Kraft festhalten, wenn man ihnen die Stoffe durch Lösungsmittel wieder zu entziehen sucht. Viele Farbstoffe werden erst vom toten Protoplasma merklich gespeichert. Zur Färbung der fixierten pflanzlichen Protoplasten bedient man sich vornehmlich der Karminlösungen, des Hämatoxylins, Safranins, Säurefuchsins, Gentianavioletts, Orange, Methylenblaus u. a.

1. Das Plasma (Zytoplasma). In einer anscheinend glasklaren, also optisch homogenen, dünn- oder zähflüssigen Grundmasse des Plasmas, dem Hyaloplasma, sieht man bei stärkeren Vergrößerungen gewöhnlich winzig kleine Körnchen und Tröpfchen in kleinerer oder meist größerer Zahl, die Mikrosomen, eingebettet, die offenbar aus verschiedenartigen Stoffwechselprodukten des Plasmas bestehen. Körnerreiches Plasma bezeichnet man wohl als Körner- oder Polioplasma. Das Hyaloplasma, das selbst mit dem Ultramikroskop optisch nahezu leer erscheint, ist eine wäßrige Lösung der Art, die die physikalische Chemie kolloidale Lösungen oder Sole nennt^[12]. Der Nachweis, daß das Protoplasma meist eine kolloidale Lösung, und zwar ein Emulsoid, ist, hat, wie es scheint, grundlegende Bedeutung. Dadurch dürften viele Lebensäußerungen des Plasmas einer physikalisch-chemischen Erklärung zugänglich werden.

An seiner Peripherie ist das Plasma von einer äußerst dünnen, körnchenfreien und oft zäheren Hyaloplasmaschicht umgeben, deren äußerster Saum, die Hautschicht oder Plasmahaut, seine eigentliche äußere Begrenzung bildet. Gegen den Saftraum und andere Vakuolen grenzt es sich ebenfalls durch solche Hyaloplasmaschichten und Plasmasäume, die Vakuolenwände, ab. Diese peripheren Hautschichten und die Vakuolenwände können sich jederzeit neu bilden, sind aber sehr wichtige Bestandteile des Protoplasten; denn sie entscheiden über die Aufnahme von Stoffen in das Protoplasma. Sie sind semipermeabel; d. h. lassen zwar Wasser durch, sind aber für viele andere Stoffe undurchlässig oder schwer durchlässig.

Ob das lebende Plasma außer der Emulsionsstruktur stets noch eine andere bestimmte und bezeichnende, aber mit dem Mikroskope und Ultramikroskope unsichtbare Struktur besitzt, wissen wir nicht. In sich teilenden Protoplasten treten fadenförmige Sonderungen auf, die in ruhenden Protoplasten wieder unkenntlich werden. Plasma, das fixiert und gefärbt wurde, kann homogen sein oder bildet (bei schlechter Fixierung), wie andere geronnene kolloidale Lösungen, ein Netz-, Gerüst- oder Wabenwerk, in das Körnchen eingelagert sind.

Außer solchen Strukturen sind aber neuerdings im Plasma von embryonalen und Dauerzellen, vor allem nach besonderem Fixierungs- und Färbungsverfahren, noch korn-, stäbchen-, faden-, spindel- oder hantelförmige Gebilde nachgewiesen worden, die in ihrem Aussehen und in ihrem Verhalten gegenüber den Fixierungs- und Färbungsmitteln so sehr mit den Chondriosomen (Mitochondrien) embryonaler tierischer Zellen übereinstimmen, daß man diese Bezeichnung auf sie ausgedehnt hat^[13]. Wahrscheinlich sind es verschiedenwertige Dinge, zum Teil kleine, an besonderen, vielleicht nukleïnsäurehaltigen Eiweißkörpern reiche Vakuolen, zum Teil fadenförmige Plasmastränge, zum Teil auch jugendliche Chromatophoren; man hat sie auch bei Pilzen beobachtet und bei gewissen Moosen in den embryonalen Zellen neben den Chromatophoren.

2. Der Zellkern (Nukleus)^[14] ist im allgemeinen kugel-, ei- oder linsenförmig gestaltet, kann aber manchmal auch absonderliche, z. B. gelappte Gestalt annehmen oder in gestreckten Zellen selbst fadenförmig werden. In embryonalen Zellen beträgt sein Durchmesser etwa zwei Drittel des Gesamtdurchmessers des Protoplasten. In ausgewachsenen Dauerzellen dagegen macht er, da er nicht mitwächst, in dem größeren Zellraume einen viel kleineren Eindruck. Große Kerne findet man bei den meisten Koniferen und manchen Monokotylen, sowie bei Ranunculaceen und Loranthaceen unter den Dikotylen. Mit besonders großen Kernen sind meist Drüsenzellen ausgestattet. Dagegen sind die Kerne der meisten Pilze (^{Fig. 6} ) und vieler Schlauchalgen sehr klein.

Fig. 6. Mehr-(5) kernige Zelle des Pilzes Hypholoma fasciculare. Vergr. 500. Nach KNIEP. Fig. 7. Eine Zelle von Cladophora glomerata, nach einem mit 1%iger Chromsäure fixierten und mit Karmin gefärbten Präparate. n Kerne. Vergr. 540. Nach STRASBURGER.

Bei höheren Pflanzen kommen fast ausschließlich einkernige Zellen vor. Bei den niederen Pflanzen sind aber vielkernige Zellen sehr verbreitet; ja bei vielen Pilzen (^{Fig. 6} ) und bei den Schlauchalgen herrschen sie vor. Der ganze Organismus wird alsdann entweder von einer einzigen solchen vielkernigen Zelle gebildet, die bei einigen Schlauchalgen, wie Caulerpa, äußerlich ungewöhnlich reich gegliedert ist (^{Fig. 348} ); oder er besteht aus einer größeren Zahl vielkerniger Zellen, so bei vielen Pilzen (^{Fig. 6} ) und z. B. bei der Süßwasseralge Cladophora (^{Fig. 7} ).

Der Zellkern sieht, solange er lebt, fein punktiert aus. Außerdem fallen in ihm meist ein bis mehrere größere, runde, glänzende Körner oder Tropfen auf: die aus Eiweißkörpern bestehenden Kernkörperchen oder Nukleolen (^{Fig. 2} n ), deren Bedeutung wir noch nicht genau kennen. Der Kern, dessen Inhalt zähflüssig zu sein scheint, ist von einer Kernwandung umgeben (^{Fig. 2} kw ), einer Hautschicht, mit der der Kernraum, die Kernhöhle, gegen das umgebende Plasma abgegrenzt ist.

Einen Einblick in die feinere Kernstruktur erhält man nur an entsprechend fixierten und gefärbten Präparaten. Man erkennt alsdann im Kern meist ein stark gefärbtes wabig-netzartiges Gerüstwerk oder Körner aus Chromatin (^{Fig. 13}, 1 n ), das vornehmlich aus phosphorhaltigen Eiweißverbindungen (und zwar Nukleoproteïden) zu bestehen scheint. In den Maschen des Gerüstes befinden sich die Nukleolen, die sich ebenfalls intensiv, jedoch meist anders als das Chromatin färben, weil sie meist nicht aus Chromatin bestehen. Das Gerüstwerk und die Nukleolen des Kerns liegen innerhalb der Kernhöhle, die mit Kernsaft, wohl einer Eiweißlösung, gefüllt ist.

In vielen Kernen scheint das Kerngerüst aus einer wenig färbbaren Grundmasse, dem Linin, gebildet zu werden, dem das Chromatin als kleine Körnchen eingelagert ist.

Bei Spirogyra unter den Algen, gewissen Flagellaten und Pilzen enthalten vielleicht auch die Kernkörperchen einen Teil des Chromatins, sind also denen der höheren Pflanzen nicht gleichwertig, wie auch ihr Anteil an den Kernteilungsvorgängen zeigt^[15]. Solche Kerne werden wohl auch als Karyosomkerne bezeichnet.

Welchen Anteil der Zellkern an den Lebenserscheinungen des Protoplasten hat, ist noch ganz unbekannt; jedenfalls aber ist er zum Bestande des Lebens in kernhaltigen Zellen nötig. Sehr große Bedeutung hat er als hauptsächlicher Träger der erblichen Anlagen.

3. Die Chromatophoren^[16]. In den embryonalen Zellen sind die Chromatophoren kleine, farblose, stark lichtbrechende Gebilde von Tropfen-, Körner-, Spindel- oder Fadenform, die sich vornehmlich in der Nähe des Zellkerns (^{Fig. 2} ch ) aufhalten. In Dauerzellen sind sie meist zu Chloroplasten, Leukoplasten oder Chromoplasten umgebildet, die man wegen dieses gleichen Ursprunges ebenfalls Chromatophoren nennen kann.

Fig. 8. Zwei Zellen mit Chlorophyllkörnern ( cl ) aus dem Blatt des Laubmooses Funaria hygrometrica. n Zellkerne. Vergr. 300. Nach SCHENCK. Fig. 9. Netzförmiger Chlorophyllkörper der Süßwasseralge Cladophora arcta mit py Pyrenoïden, k Kerne. Nach SCHMITZ.