Собственно ластоногие (Euphyllopoda)
Жизнь в весенних лужах в полном расцвете: там, где летом расстилаются зеленые лужайки, весной впадины и углубления полны водой; в этих временных водоемах своя весенняя флора, своя фауна. Яркие желтью цветы калужницы (Caltha palustris) и жерухи (Nasturtium amphibium) блестят над водой; тонко вырезные кружевные листья поручейника (Slum latifolium) и нежнозеленые ленты подводных молодых листьев стрелолиста (Sagittaria sagittifolia) колеблются в воде. В воде плавают желтовато-зеленоватые жаброноги (LXVI, 1). Ракообразные эти относятся к отряду листо-ногих (Phyllopoda), к подотряду настоящих листоногих (Euphyllopoda), к трибе безраковинных (Anostraca). В средней полосе Европейской части ССОР обычным весенним видом жаброногов является Pristicephalus josephinae (LXVI, 2).
Длина взрослых особей этих красивых рачков 14 мм; тело состоит из головы, 11 сегментов груди и 8 сегментов брюшка. На голове 2 стебельчатых глаза, между ними небольшой глазок и коротенькие нитевидные антенны первой пары. Антенны второй пары у самок одночлениковые пластинчатые, у самцов они двучлениковые, изогнутые в виде крючьев; служат они для схватывания; у самцов на голове находится пара зазубренных лобных выростов. Мандибулы представляют сильный орган с рубчатой жующей поверхностью; обе пары максилл слабые. Каждая из 11 пар листовидных грудных ножек состоит из основного членика и нескольких придатков к нему, причем базальный придаток или эпиподит видоизменён в жабру. Членики брюшка лишены придатков. Два первых из них отчасти слиты и образуют генитальный отдел; у самца здесь находится копулятивный орган, у самки яйцевой мешок с отверстием на конце, через которое зрелые яйца выбрасываются наружу. На последнем членике брюшка пара хвостовых пластинок, усаженных щетинками. Животное плавает в характерной позе спиной вниз; ножки его быстро ритмически колеблются; их работой обусловливаются движение и дыхание рачка и приток пищи к его ротовым органам. Пищей служат растительный и животный планктон и органический детрит, взвешенный в воде. Если наблюдать за рачком в аквариуме с несколько взмученной водой, то можно заметить, как его кишечный тракт, просвечивающий сквозь стенки тела в виде прямой трубки, темнеет от заполняющей его пищи; вентрально от неё проходит как бы другой канал, также наполненный пищевой массой. "Канал" этот лежит снаружи тела рачка и представляет собою желобок, образуемый основаниями грудных ножек. При колебании ножек, что происходит с частотой около 300 раз в минуту, взвешенные в воде твердые частицы, задерживаемые на фильтрах, образуемых щетинками максилл и грудных ножек, набиваются в брюшной желобок; движением оснований ножек механически эти частицы проталкиваются вперед к ротовому отверстию, где пищевой ком перетирается жвалами и проглатывается рачком.
Жаброноги питаются интенсивно; пищеварение совершается быстро и выделение экскрементов (дефекация) происходит почти непрерывно (в среднем раз в минуту); дно аквариума, в котором живут жаброноги, вскоре покрывается их экскрементами. Жаброноги нуждаются в значительном количестве органической взвеси в воде. В аквариуме с прозрачной водой их брюшной желобок пустеет, и рачек начинает голодать. Лундблад однажды пустил в аквариум с голодающими жаброногами щитней (Lepidurus productus), которые со дна аквариума подняли своими движениями ил, взмутив воду; условия питания жаброногов сразу изменились к лучшему; можно было видеть, как вентральный желобок их снова наполнился содержимым. В совершенно чистой, лишенной планктона и детрита воде кишечник рачка становится светлым, выделение экскрементов прекращается; через день жаброног еле двигается и вскоре падает неподвижным на дно; но стоит только пустить в воду планктонные водоросли, как движения рачка оживляются, кишечник, заполняясь фитопланктоном, окрашивается в зеленоватый цвет. В природе при недостатке питательных веществ жаброног подплывает к дну и, взмучивая там иловые налеты, становится иногда почти вертикально в поисках пищи. Держатся жаброноги в хорошо освещенных местах.
Таблица LXVI: Рис. 1. Жаброног. - Рис. 2. Голова самца жабронога (Pristicephalus josephinae). -иРис. 3. Копуляция жабронога. - Рис. 4. Щитни в воде (Lepidurus productus). - Рис. 5. Щитень (Lepidurus productus). - Рис. 6. Цизикус (Cyzicus). - Рис. 7. Копуляция цизикус. - Рис. 8. Линцеус (Lynceus brachyurus).
При спаривании самец хватает вторыми антеннами половозрелую самку поперек тела (LXVI, 3) и оплодотворяет её. После копуляции яйца остаются около двух дней в выводковой сумке самки и медленно там передвигаются; наблюдая внимательно над слегка надавливаемым яйцевым мешком, можно видеть, как из отверстия на конце его одно за другим выходят яйца. Отложенные яйца падают на дно и остаются на месте пересыхающих летом весенних луж. Зимой яйца промерзают; весной по мере наполнения луж талой водой, еще при очень низкой температуре воды в 3-4° начинается эмбриональное развитие яиц; из яйца выходит свободно плавающая личинка - науплиус; она быстро растёт, проделывает ряд линек и недели через три превращается во взрослое ракообразное.
Разные виды жаброногов встречаются и в прудах, которые сильно, хотя и не вполне, пересыхают летом. В разных временных водоёмах степной и лесостепной зоны СССР осенью и летом встречаются жаброноги из рода бранхипус; среди них широко известен Branchipus stagnalis.
В соленых озерах юга и юго-востока европейской части СССР обитает жаброног Artemia salina, величина и форма которого сильно варьирует в зависимости от концентрации рассола: длина тела рачка увеличивается от 8 мм до 18 мм при падении солености от 22° до 3° по Боме (Гаевская).
* * *
В весенних лужах вместе с жаброногами обитают щитни (Lepidurus productus), листоногие рачки, относящиеся к трибе Notostraca подотряда Euphyllopoda - самые крупные из ракообразных весенних луж (LXVI, 5). Щитни достигают 4-5 см длины; их уплощенное тело прикрыто сверху щитком, из-под которого спереди выступают ветвистые конечности, а сзади узенький конец брюшка с двумя длинными хвостовыми нитями.
В прозрачной воде весенней лужи видно, как медленно и плавно движутся щитни, перебирая многочисленными ногами (LXVI, 4). Плавают они то спинной, то брюшной стороной вверх; опускаясь на дно, рачек взмучивает иловые налеты в поисках пищи. У переднего края щитка расположена пара сложных глаз, а между ними маленький простой глазок; назади щиток несет дугообразную вырезку. Тело щитня состоит из головного отдела и 40 сегментов; первые 11 образуют грудной раздел, остальные - брюшко. Обе пары антенн щитня малых размеров; они скрыты под головным выступом щитка. Мандибулы хорошо развиты; их жевательная поверхность зубчатая; спереди мандибулы прикрыты верхней губой, представляющей собою складку кожи; максилл - 2 пары. Сегменты грудного раздела несут по паре пластинчатых ножек, сегменты брюшного раздела более, чем по одной паре (до 5), поэтому общее число ножек, достигая до 60 пар, превышает число сегментов тела. Придаток основания ноги превращен в жабру. Первая пара грудных ножек развита сильнее прочих - наружный придаток основного членика этих ножек несет три жгута, высовывающихся из-под щитка. К заднему концу тела ножки уменьшаются в размерах; на непокрытых щитком члениках брюшка их нет. Между основаниями ножек идет глубокий брюшной желобок, играющий большую роль в питании щитня, но не столь исключительно важную, как у жабронога. Движением ножек обусловливается плавание и дыхание Щитня. Передние ножки функционируют как орган плавания; но, по наблюдениям Лундблада, с помощью жгутов этих ног щитни могут иногда лазать по поверхности растений или ползать по дну. На конце тела щитня находятся две длинные хвостовые нити, между которыми у весеннего щитня (Lepidurus productus) лежит непарная пластинка. У другого рода и вида щитней - Apus cancriformis, такой пластинки нет. Щитень апус встречается реже лепидуруса, притом не только весной, но и летом. Ранне весенний лепидурус предпочитает прохладную воду, - при температуре 17-20°С он уже чувствует себя плохо. Апус нуждается в более высокой температуре воды, температурный оптимум этого рачка лежит в пределах 15-25° (Гашетт); уже при 13° движения рачка замедляются, а при 7° он чувствует себя плохо. Апус в тех местах, где он есть, появляется весной позднее лепидуруса, а летом в прудках или в лужах после дождя развивается иногда массами.
Многочисленные ножки щитня действуют так, что сначала бьют задние ножки, потом это движение распространяется вперед, создавая впечатление пробегающей волны; движение ножек можно хорошо видеть, когда щитень плывет брюшком вверх. Выбрав секунду, когда рачек останавливается, можно заметить, что задняя группа ножек не прекратила своей работы; тем самым обеспечиваются не локомоторные, а дыхательные движения, которыми и у неподвижно стоящего рачка вызывается ток воды, омывающий жаберные придатки ножек. Если в такое мгновение покоя удается впустить в брюшной желобок рачка воды, подкрашенной кармином (что делал Лундблад), то можно видеть, как ток её медленно продвигается по желобку вперед, едва достигая рта. Но стоит только рачку, пустив в дело передний набор ножек, двинуться, как красный ток воды в брюшном желобке мгновенно устремляется вперед; и попадает в рот щитня. Подплывая к поверхности дна и взмучивая поверхность иловых налетов, щитень пропускает по своему брюшному желобку пищевой поток с заключенными в нём мелкими животными организмами, которых он захватывает максиллами, растирает мандибулами и заглатывает ртом; неподходящая пища или посторонние частицы отбрасываются верхней губой. Жаброноги могут питаться и более крупной животной пищей. То, что жаброноги хищники, было известно еще в XVIII веке (Шеффер). Новейшие исследования подтвердили это. Шведский зоолог Лундблад кормил лепидуруса жаброногами и видел, как они нацело поедали этих рачков; с личинкой подёнки экдионурус щитни справлялись хуже - видимо, хитиновый покров этого насекомого был твёрд для них. Рачки охотно ели рыбье мясо, кусочки которого подвешивались на нитках в аквариуме. В природе щитни питаются по преимуществу умершими или ослабевшими животными, а с мелкими рачками, олигохетами и личинками хирономид щитни справляются и в живом виде; щитни едят и небольших головастиков. Постоянным источником пищи служат иловые налеты на дне. Иловые частицы и мелкие животные загоняются движением ножек целиком в брюшной желобок, а более крупная добыча лишь отчасти.
Половые протоки у обоих полов открываются на 11-м сегменте, причем у самцов копулятивных органов нет; у самок ножки 11-го сегмента преобразованы в сумку для ношения яиц и лишены жабр. Самцы среди щитней редки, и если появляются, то единично. В одной из популяций было найдено 8 самцов на 1000 самок. Обычно же самцы отсутствуют, и размножение щитней происходит партено-генетически. Отложенные самками яйца падают на дно и вместе с лужами высыхают, вынося повышение температуры до 80°, если они находятся в совершенно сухом состоянии, и до 42° в несколько влажном. Зимой яйца промерзают. Ранней весной уже в марте с началом образования луж из талых вод, еще по соседству с льдом и снегом начинается развитие яиц и выход из них науплиусов. Науплиусы быстро растут и часто линяют. Перелиняв 17 раз, лепидурус достигает 12 мм длины. Промежуток времени между первыми линьками всего несколько часов, между позднейшими 8- 10 дней. Половые различия определяются на 14-й линьке.
Весь цикл развития щитня от момента выхода из яйца до откладки самкой первых яиц занимает около 2-х месяцев. Экспериментально доказано, что яйца щитней могут сохранять способность к развитию, пройдя через кишечный тракт лягушки. Лягушка, следовательно, поедая щитней, распространяет их из одной лужи в другую.
* * *
Оригинальные щитни и ярко окрашенные жаброноги в залитых солнцем и украшенных цветущей зеленью весенних лужах, их плавные, изящные движения и массовое появление представляют одно из увлекательнейших явлений в жизни пресных вод. Вместе с этими рачками нередко встречаются покрытые раковинкой рачки из трибы Conchostraca подотряда Euphyllopoda; виды цизикус (Cyzicus = Estheria) и линцеус (Lynceus = Limnetis) среди них особенно часты.
Тело цизикус (Cyzicus tetracerus) заключено в двустворчатую раковину розоватого цвета, концентрически исчерченную полосами прироста (LXVI, 6); полосы прироста образуются потому, что при линьках наружный покров створки раковины не сбрасывается; число полос, следовательно, указывает на число линек, пройденных рачком. Плавает цизикус, слегка приоткрыв створки раковины, из которой высовывается двуветвистая вторая антенна и кончик брюшка рачка. Если вытащить рачка из воды, обе створки раковинки плотно смыкаются, благодаря сокращению замыкательного мускула, находящегося в переднем разделе тела. Тело рачка состоит из головы, груди и брюшка.
Голова спереди образует клюв или рострум. Сложные глаза близко сдвинуты друг с другом, простой глаз расположен между ними и рострумом. Первые антенны недоразвитые, палочковидные, вторые состоят из основного членика и двух длинных членисто-раздельных, усаженных волосками ветвей, представляющих гребной орган рачка. Мандибулы у цизикус сильные, их жевательная поверхность рубчатая; в течение всей жизни рачка мандибулы непрерывно движутся. Обе пары максилл слабо, развитые. Грудных ножек около 20 пар, размеры их к заднему концу уменьшаются; ножка состоит из основного стволика и нескольких листовидных придатков, из которых базальный или эпиподит превращен в жаберный листок. Брюшной раздел состоит из одного большого, сжатого с боков членика и заканчивается двумя коготками.
Грудные ножки почти не участвуют в локомоторных движениях рачка, - их работа направлена на обеспечение процесса дыхания, собирание пищи и доставление её к ротовым органам рачка; глубоко скрытые органы эти не позволяют рачку, как и многим другим листоногим, схватывать пищу активно. Цизикус обычно держится вблизи илистого дна. Взмучивая движением брюшка и ножек иловые налеты вместе с их мелкой фауной и флорой, рачек собирает пищу на фильтрах из щетинок, обрамляющих его конечности, загоняет её в брюшной желобок и, подведя к ротовому отверстию, перетирает непрерывно действующими жвалами и пропускает через свой кишечник. Ест рачек много, что объясняется малой питательностью пищи и быстрым темпом развития и роста в течение краткого весеннего периода года.
Ножки двух первых пар у самца снабжены крючками, которыми он при копуляции удерживает самку (LXVI, 7). Самка откладывает яйца под створки раковины и поддерживает их нитевидными цилиндрическими отростками ножек. Вскоре после откладки яиц самка линяет и сбрасывает вместе с раковиной всю яйцевую кладку на дно водоёма. Яйца проходят через стадии высыхания и промерзания, как и у других Euphyllopoda. Весной яйца и вышедшие из них науплиусы развиваются очень быстро, и по выходе из яйца животное в течение 19 дней достигает половой зрелости.
Самым мелким из Euphyllopoda весенних луж является линцеус (Lynceus brachyurus = Limnetis brachyura), широко распространенный в Европейской части СССР небольшой рачек 4-5 мм длиной, одетый в шаровидную двустворчатую раковинку, лишенную полос прироста (LXVI, 8). Головной отдел рачка вытянут в рострум; сложные глаза слиты в один глаз, простой глаз хорошо заметен. Первые антенны недоразвиты; вторые антенны, состоящие из основного членика и двух ветвей, служат рачку органом плавания. Мандибулы хорошо развиты, максиллы слабо. Грудных ножек, устроенных по тому же плану, как и у прочих Euphyllopoda, у самцов 10, у самок 12 пар, У самцов первая пара преобразована в орган захватывания самки и снабжена крючками; у самок некоторые пары ног служат для поддержания откладываемых под спинной щит яиц. Брюшной отдел с боков сжат; вместо коготков на конце у него 2 щетинки. Линцеус иногда опускается на дно, но и в свободной воде он охотно плавает, приоткрыв раковинку, причем грудные ноги служат не только для загона пищи в брюшной желобок, но вместе с антеннами и для гребли. Отложенные яйца самка носит некоторое время на спинной стороне под раковиной; затем они падают на дно, вместе с водоёмов пересыхают и зимуют. Развитие начинается рано весной при низкой температуре воды. Науплиус линцеуса покрыт непарным спинным щитком с головным и двумя боковыми отростками. В весенних лужах линцеус появляется ранней весной; в пересыхающих прудах он задерживается дольше других.
Ветвистоусые (Cladocera)
Проведем планктонной сетью или густым сачком по открытой воде пруда и поместим нашу добычу в стеклянный сосуд. Летом вода населена мелкими рачками, подобно разноцветным точкам мелькающим в воде. Среди них один выделяется своей относительной величиной, - это дафния (Daphnia pulex), или водяная блоха, рачек из подотряда ветвистоусых (Cladocera) отряда листо-ногих (Phyllopoda). Его нетрудно выловить пипеткой, чтобы под бинокуляром или малым увеличением микроскопа ознакомиться со строением его тела.
Таблица LXVII: Рис. 1. Дафния (Daphnia pulex). - Рис. 2. Мандибулы дафнии (справа,) и битотрефес. - Рис. 3. Копуляция дафнии (Daphnia magna). - Рис. 4. Эфиппиум дафнии (Daphnia magma). - Рис 5. Эурицеркус (Eurycercus lamellatus).
Для этого следует воспользоваться предметным стеклом с углублением посредине, чтобы не придавить рачка покровным стеклом и иметь возможность рассматривать его живым (LXVII, 1). Тело дафнии до 5 мм длиной заключено в двустворчатую раковину, образованную разросшимися складками кожи; слабо выпуклые створки раковины прозрачны; назади раковина вытянута в шип. Голова дафнии не покрыта раковиной; на ней находятся большой сложный глаз, а вблизи от него маленький простой глазок. Спереди голова вытянута в небольшой клювовидный вырост, недалеко от конца которого расположена пара первых маленьких палочковидных антенн или антеннулл. Вторая пара антенн представляет мощный гребной орган рачка; антенна состоит из основного членика, от которого отходят две ветви; одна ветвь состоит из трех члеников с пятью щетинками, а другая из четырех члеников с четырьмя щетинками на конце. Щетинки длинные, перистые. При взмахе антенн животное резко, как бы прыжком), подвигается вперед, а затем широко расставив ветви антенн с их перистыми щетинками подобно парашюту, неподвижно парит в воде и лишь медленно опускается вниз; новый взмах антенн, и рачек снова на прежней высоте. В движениях дафнии незаметно никакого утомления, она никогда не опускается на дно. Вместе с некоторыми микроскопическими водорослями, коловратками и многими другими животными, ветвистоусые рачки составляют группу организмов планктона, вся жизнь которых проходит в толще воды. В условиях такой жизни становится понятной диспропорция малой величины тела дафнии и несоразмерно развитых её антенн: сопротивление воды при погружении рачка с большой поверхностью расправленных антенн противодействует силе тяжести, увлекающей рачка вниз, и он удерживается в толще воды. Следует добавить, что удельный вес рачка очень невелик, вследствие обилия жира, который просвечивает сквозь прозрачные стенки тела рачка в виде ярко окрашенных капель.
Ротовое отверстие дафнии вооружено парою мандибул и двумя парами максилл; жевательная часть мандибул (LXVII, 2) покрыта тонкими рубчиками. Грудной отдел дафнии несет 5 пар пластинчатых ножек; брюшной раздел, или кауда, лишен конечностей, сильно изогнут и кончается двумя коготками, позади которых открывается anus; на дорзальной стороне его находятся 2 чувствительных щетинки. Кауда то подгибается под раковину, то высовывается оттуда, прочищая этими движениями пространство под её створками. Эпиподит грудных ножек несколько вздут и функционирует в качестве жабры, первая и вторая ножки снабжены толстыми щетинками, а третья и четвёртая, помимо того, несут на внутреннем краю гребень из тонких щетинок, образующих густую фильтрационную сеть. Грудные ножки находятся в постоянном ритмическом движении; они бьют 200-300 раз в минуту, создавая тем непрерывный ток воды внутри створок раковины дафнии. Привносимая вода служит рачку источником кислорода и пищи. Пища дафнии состоит из мельчайших организмов и тонкой взвеси детрита, остающихся на фильтре 3-й и 4-й ножек рачка; отсюда отфильтрованные частицы забиваются в брюшной желобок и продвигаются вперед к ротовому отверстию; две первых пары ножек и максилл формируют пищевой ком, который перетирается жвалами и заглатывается ртом дафнии. В последнее время доказано, что дафнии могут жить за счет одной бактериальной пищи (Гаевская, Родина).
Рот ведёт в короткий пищевод, за которым следует средняя, а затем задняя кишка, открывающаяся анальным отверстием. Дорзально от кишечника лежит сердце; сквозь прозрачные стенки раковины видно, как оно бьется. По сторонам кишечника расположены яичники, представляющие две тонких трубки, открывающиеся в зародышевую камеру; последняя представляет полость, находящуюся на спинной стороне тела дафнии под створками раковины и замыкающуюся сзади выростом брюшного раздела. В популяциях дафний всегда преобладают самки; в теплое время года самцы нередко вовсе отсутствуют. Самки в это время размножаются партеногенетически, откладывая в зародышевую сумку неоплодотворенные яйца. Метаморфоза и стадии личинки у дафний нет. Яйца быстро развиваются, и через 3-4 дня сквозь стенки раковинки уже можно видеть совершенно сформировавшихся маленьких, готовых к выходу дафний. Молодь дафнии растет и, пройдя через з линьки, достигает половозрелости, а через 8-10 дней после выхода из яйца производит своё первое потомство. Партеногенетические поколения следуют одно за другим через каждые три-четыре дня и содержат около 80 особей; каждая из них через 12-14 дней становится способной к размножению. Отсюда понятно, откуда появляются те массы дафний, которые в летние месяцы; заселяют водоёмы и составляют один из важнейших источников питания мальков рыб.
К осени из некоторых партеногенетических (неоплодотворенных) яиц развиваются самцы. Самцы - карлики по сравнению с самками. Их первые антенны несколько удлинены и вместе с первой грудной ножкой служат для удержания самки во время копуляции. Семепроводы открываются на конце тела самца около коготков вилки. При копуляции одну самку могут оплодотворять два самца, причем каждый вводит свои живчики в один из яичников самки (LXVII, 3). Из оплодотворенных яиц развиваются покоящиеся или зимние яйца, отличающиеся от летних партеногенетических яиц обилием желтка, размерами, окраской, формой и оболочками. Помимо двух яйцевых оболочек зимние яйца дафний заключены в хитиновую кутикулу, представляющую видоизмененный участок раковины; эпителиальные клетки кутикулы створок раковины преобразуются в заполненные воздухом камеры и превращаются в эфиппиум или седлышко, заключающее в себе одно или два яйца. При линьке седлышко сбрасывается и плавает в воде; осенью можно видеть множество седлышек дафний, прибитых к берету. Некоторые из них вмерзают в лед и так зимуют. Есть виды, эфиппиум которых не плавает, а тонет, опускаясь на дно (Daphnia magna, LXVII, 4). Весной из зимних яиц развиваются только самки, дающие начало новым партеногенетическим поколениям. Эфиппиумы могут высыхать, не теряя способности к развитию, и служат могущественным средством распространения вида. Вмерзая в лед, они в половодье разносятся далеко вниз по долине реки; приставая к ногам и перьям водоплавающих птиц, они переносятся на огромные расстояния; высыхая, эфиппиумы распространяются ветром. Покоящиеся яйца не всегда появляются только к осени; у видов, к числу которых принадлежат и наши обыкновенные дафнии - Daphnia pulex и Daphnia magna, обитающих в мелких водоёмах, по мере ухудшения условий существования, самцы могут появляться и в середине лета, притом не один раз. Вместе с тем образуются эфиппиумы с покоящимися яйцами, которые без зимней фазы дают начало новым поколениям самок, размножающимся партеногенетически. Такие виды называются полициклическими. Но бывают и моноциклические виды, у которых самцы и эфиппиумы появляются только к осени, и даже ациклические виды, у которых самцов вовсе нет, или они появляются не каждый год.
* * *
Ветвистоусые рачки очень разнообразны по внешнему виду. В небольшом пруду среда зарослей озера можно найти несколько видов, относящихся к разным семействам подотряда. К числу одной из наиболее крупных форм принадлежит симоцефалус (Simocephalus vetulus) - дафния, одетая в округлую раковину без шипа назади, достигающая 3 мм длины. Другая такая же крупная дафния (3 мм) эурицеркус (Eurycercns lamellatus, LXV1I, 5) легко узнаётся по её характерной кауде о гребешком зубчиков и глубоким вырезом на конце.
Таблица LXVIII: Рис. 1. Скафолеберис (Scaphoteberis mucronata) у поверхности воды. - Рис. 2. Сида (Sida crystallina). - Рис. 3. Симоцефалус, уцепившийся за нить водоросли. - Рис. 4. Хидорус (Chydorus sphaericus) на нити водоросли. - Рис. 5. Лептодора (Leptodora kindti). - Рис. 6. Битотрефес (Bythotrephes longimanus). - Рис. 7. Полифемус (Polyphemus pediculus). - Рис. 8. Науплиус лептодоры.
В аквариумах с Cladocera нередко можно наблюдать одно катастрофическое явление в их жизни: подплывая к поверхности воды, некоторые рачки попадают в сферу действия сил поверхностного натяжения и как бы прилипают одной из створок своей не смачиваемой водой раковинки к поверхностной пленке; не будучи в силах оторваться от неё, рачек вертится некоторое время, работая антеннами, а затем умирает. Но есть один вид, которому не грозит такая опасность. Прямые брюшные края раковины рачка Scapholeberis mucronata (LXVIII, 1) усажены не смачиваемыми водой волосками; прикасаясь этими краями к поверхности воды, рачек как бы подвешивается к ней наподобие подплывающих подышать насекомых или личиночки Sisyra, не теряя при этом своей подвижности с помощью кауды и антенн рачек быстро скользит под поверхностью воды, являясь антиподом по отношению к, таким организмам, как подуры и водомерки, бегающим по поверхности воды.
Наблюдая за жизнью ветвистоусых рачков в аквариуме, можно заметить, как один из них, нарушая основное свойство планктонных организмов, непрерывно парить или плавать, как бы "приседает отдохнуть". Это сида (Sida crystallina), довольно крупный (4 мм) зеленоватый рачек с кристаллически прозрачным телом и чётко отграниченной головой; на задней стороне головы сиды есть "присоска" (LXVIII, 2), с помощью которой сида может держаться неподвижно на стеклянных стенках аквариума или на поверхности листьев и стеблей водных растений. Этого рачка следует отнести к группе планктонно-бентических форм. Надо, впрочем, заметить, что и другие ветвистоусые, живущие среди зарослей, невполне свободны от связи с растительностью. Так, например, маленький рачек хидорус (Chydorus sphaericus) может ползать по нитям водорослей, цепляясь за них щетинками на краях створок раковины и двигаясь при помощи кауды и второй грудной ножки, коготки я щетинки которых служат ему точками опоры (LXVIII, 4). Симоцефалус (Simocephalus vetulus) нередко прислоняется к нитям водорослей, уцепившись за них щетинками антенн (LXVIII, 3).
Ветвистоусые, рассмотренные выше, обитают в мелких водоёмах или в области зарослей озер. Чтобы ознакомиться с фауной ветвиг стоусых открытой части озера, необходимо отплыть от берега в лодке и протащить планктонную сеть за собой на протяжение нескольких метров в свободной от зарослей воде озера. Поместив в стеклянный сосуд собранный улов, первое время в нем трудно бывает что-нибудь различить. Но по мере того, как глаз наблюдателя внимательно всматривается в содержимое сосуда с планктоном, он замечает в нём довольно крупных рачков с прозрачным, как у коретры, телом. Это лептодора (Leptodora kindti) - гигант среди ветвистоусых, достигающий 1 см в длину (LXVIII, 5). Тело рачка сильно вытянуто и лишено раковины; от неё сохранилась лишь выводковая сумка на спине рачка. Плавательные антенны большие и сильные; каждая из двух их ветвей состоит из четырех члеников, усаженных многочисленными перистыми щетинками. На голове находится большой глаз, глазок отсутствует. Лептодора хищник. Ноги её вынесены вперед и превращены в одноветвистый хватательный орган, лишенный пластинчатых придатков, в том числе и жаберных; дыхание у лентодоры кожное. По положению ног этот рачек напоминает стрекоз, ловящих добычу на лету. Пища лептодоры состоит из планктонных рачков и крупных коловраток. Паря неподвижно, рачек этот высматривает добычу и, внезапно набрасываясь, хватает ее ногами. Мандибулы лептодоры устроены иначе, чем у дафний, они снабжены острыми зубами, служащими для обработки животной пищи. Пищевод при сильной вытянутости тела очень длинный.
В озерах встречаются и другие хищники из ветвистоусых; к ним относятся битотрефес (Bythotrephes longimanus) и полифемус (Polyphemus pediculus, LXVIII, 6, 7). Раковина у того и другого рачка редуцирована до положения выводковой сумки; ноги свободные, передние из них хватательные; глаз очень большой; жвалы характерные для ветвистоусых хищников. Удлиненный брюшной раздел заканчивается у полифемуса двумя, а у битотрефеса одной очень длинной иглой; вместе с этой иглой рачек достигает 7-10 мм длины. Оба рачка часто встречаются по берегам наших северных озер. И тот, и другой вид, как и лептодора, моноцикличны; самцы появляются только осенью. Эфишшума не образуется, и покоящиеся зимние яйца падают на дно. У лептодоры яйца остаются плавать в воде и развиваются с метаморфозом; из яйца выходит личинка - науплиус (LXVIII, 8) которая быстро растёт, проходит через три линьки, после чего достигает величины и формы материнского организма.
Ветвистоусые рачки, развиваясь в огромном количестве, играют в качестве пищи рыб выдающуюся роль в рыбном хозяйстве. Это одни из полезнейших водных животных.
Веслоногие (Copepoda)
Вместе с ветвистоусыми в планктоне различных водоёмов встречаются циклопы (Cyclops) и диаптомусы (Diaptomus), рачки относящиеся к отряду веслоногих (Copepoda) подкласса низших раков (Entomostraca).
Тело циклопа (LXIX, 1) явственно разделено на головогрудь и брюшко. Эллипсовидная головогрудь или цефалоторако состоит из головы и пяти члеников груди, из которых первый слит с головой; последний членик груди суженный; он не шире брюшка, причем передний край его уже заднего. Брюшко состоит из 5 члеников; из них два первых у самок слиты в генитальный сегмент, по бокам которого находятся два половых отверстия, а посредине семеприемник. Последний членик брюшка раздвоен и несет две каудальных ветви с четырьмя перистыми щетинками, из которых две средних значительно длиннее прочих. Длина тела у разных видов колеблется от 1 до 4 мм; наиболее крупные формы (Cyclops gigas) достигают 5,5 мм.
На голове находится непарный глаз, отчего рачек и получил свое название. Антенны первой пары или антеннулы состоят из 14-17 члеников, усаженных щетинками; антеннулы самца на конце изогнуты и подвижны. Антеннулы усажены короткими волосками и щетинками; они упруги и представляют орган движения и парения циклопа. Вторая пара антенн укороченная. Ротовое отверстие окружено нарою мандибул, двумя парами максилл и парой ногочелюстей. Мандибулы (LXIX, 2) снабжены жевательными лопастями, бугорок с тремя щетинками является их редуцированным щупиком; базальнал часть первой максиллы зазубренная; вторые максиллы и челюстные ножки четырёхчлениковые. Циклоп захватывает пищу активно с помощью ногочелюстей; пища состоит лз водорослей, простейших и других мелких животных и растительных организмов; добыча переминается максиллами в пищевой ком, размельчается мандибулами и проглатывается. Из пяти пар грудных ножек четыре первых уплощенные; они состоят из основного членика и двух ветвей - экзоподита и эндоподита, в каждой ветви по 2 или по 3 членика, усаженных длинными перистыми щетинками (LXIX, 3). Грудные ножки функционируют в качестве отрывочно бьющих гребных органов - вёсел, отчего отряд и получил свое название. Пятая пара ножек у обоих полов рудиментарна. Жаберных придатков на ножках нет; циклоп, как и все веслоногие, дышит всей поверхностью тела.
Таблица LXIX: Рис. 1. Циклоп (Cyclops strenuus). - Рис. 2. Мандибулы и максиллы циклопа. - Рис. 3. Грудные ножки циклопа (Cyclops languidus), первая и вторая. - Рис. 4. Погружение циклопа. - Рис. 5. Копуляция у циклопа (Cyclops fuscus). - Рис. 6. Науплиус циклопа, 1-я стадия.
Одновременным ударом антенн и гребных ножек циклоп порывисто продвигается вперед, делая как бы прыжок в воде; отсюда и произошло другое название этих рачков -"прыгунчики". "Прыгнув", рачек широко расставляет антенны, как бы висит на них и затем начинает медленно опускаться вниз. Положение тела рачка при этом мало-помалу меняется: цефалоторакс склоняется вниз, а брюшко направляется косо вверх (LXIX, 4); нередко случается, что циклоп поворачивается в воде головою вниз; в такой позе темпы его опускания вниз несколько задерживаются; каудальные перистые щетинки при этом вместе с цефалотораксом; и антеннулами оказывают большее сопротивление погружению вниз тела рачка, чем при первоначальном его положении. Опустившись на несколько сантиметров вниз, рачек с помощью очередного прыжка снова продвигается вперед и выше.
Рот циклопа ведёт в глотку, за которой следует широкий желудок и узкая задняя кишка с анальным отверстием, лежащим между ветвями вилки. Сердце у циклопа отсутствует.
Половые железы у обоих полов непарные; они расположены над пищеводом; два тонких семепровода самца расширены на концах в сперматофорный мешок; семеприемник самки представляет небольшое впячивание стенки тела. При копуляции самец держится за четвертую пару ножек самки и приклеивает около её семеприемника два сперматофора (LXIX, 5). Яйца при выходе из яйцеводов склеиваются при помощи секрета особых клеевых желез, образуя два удлинённых яйцевых мешка, которые самка носит по сторонам генитального сегмента, пока из них не вылупится личинка - науплиус (LXIX, 6).
Науплиус обладает яйцевидным телом с двумя щетинками на конце, непарным глазом и тремя парами плавательных придатков, соответствующих первым и вторым антеннам и мандибулам. Первая пара придатков не разветвлена, вторая и третья двуветвиста. Науплиус оживлённо плавает в воде, растет и линяет. Циклоп за время своего метаморфоза проходит через пять науплиальных и шесть копеподитных стадий; первые не сегментированы, вторые явственно сегментированы; 6-я копеподитная стадия соответствует взрослому нолошзрелому животному. Партеногенеза у веслоногих не наблюдается.
Циклоны и их науплиусы постоянно встречаются в планктоне; некоторые виды ведут придонный образ жизни и ползают, изгибаясь, по поверхности ила и камней; таков, например, Paracyclops fimbriatus. Многие виды зимуют в стадии науплиуса.
* * *
Веслоногие рачки из рода диаптомус (Diaptomus) обладают эллипсовидно вытянутой головогрудью, более резко, чем у циклопа отчлененной от брюшка (LXX, 1). Длина тела 1,2-5 мм. Головной раздел, как и у циклопов, нечленимый. Первый членик груди не слит с головой, а четвертый и пятый часто почти нацело слиты друг с другом; грудной раздел ддаптомуса в таких случаях кажется состоящим из четырёх члеников. Брюшко самки состоит из трёх, а самца из пяти сегментов; ветви вилки на конце с пятью длинными оперёнными щетинками и одной короткой голой.
Антеннулы диаптомуса состоят из 22-26 члеников; они длиннее тела рачка, в то время как у циклопа обычно едва достигают половины длины его.
Таблица LXX: Рис. 1, Диаптомус (Dtaptomus wierzejskii). - Рис. 2. Максилла диаптомуса (Diaptomus castor) (из Рылова). - Рис. 3. 5-я пара ног самца диаптомуса (Diaptomus castor) (по Рыжову). - Рис. 4. Парение диаптомуса. - Рис. 5. Фильтрационный аппарат диаптомуса. - Рис. 6. Копуляция диаптомуса (Diaptomus gracilis), первая фаза. - Рис. 7. Вторая фаза копуляции. - Рис. 8. Метаморфоз у диаптомуса (Diaptomus coeruleus), фазы 1-я науплиальная, 2-я науплиальная, 3-я копеподитная.
Правая антеннула самца изогнутая. На основном членике мандибул обособляется покрытая зубцами жевательная лопасть; ветви мандибул, как и первые максиллы, покрыты перистыми щетинками; вторые максиллы преобразованы в фильтрационный орган, снабженный густой сетью длинных перистых щетинок (LXX, 2). Дистальные членики ножек также с длинными щетинками. Четыре первых пары грудных ножек, диаптомуса гребные; как и у циклопа, они состоят из широкого основного членика и двух ветвей - эндоподита и экзоподита; из них первый состоит из двух, а второй - из двух или трех члеников. Ножки пятой пары у самцов асимметричные (LXX, 3): укороченные ветви левой ножки представляют клешню, с помощью которой захватывается сперматофор; экзоподит правой ножки представляет крючок для обхватывания брюшка рачка. Жаберных придатков, как и у циклопов, нет.
Сердце у диаптомуса есть; оно расположено на спинной стороне рачка. Жаберных придатков, как и у циклопов нет.
Вместо беспорядочных "прыжков" циклопов, для диаптомуса характерно плавное парение в воде, во время которого он держит широко расставленными свои длинные, напряженно вытянутые, покрытые щетинками антеннулы; рачек балансирует ими во время медленного, едва заметного опускания вниз. Опустившись вниз на 2-4 см, рачек делает резкий удар гребными ножками и брюшком, который снова поднимает его на прежнюю высоту. Балансируя антеннулами, рачек принимает снова прежнее, близкое к вертикальному положение и, широко расставив антеннулы, начинает снова, медленно опускаясь, парить в воде (LXX, 4).
Диаптомус, подобно дафниям, питается и живет за счет нежных органических взвесей в воде, за счет бактерий и мельчайших жгутиконосцев и водорослей, составляющих группу карликового планктона. Во время парения рачка вторые антенны бьют, делая несколько сотен ударов в минуту (LXX, 5); этим возбуждается ток воды, попадающий на фильтрующие щетинки вторых максилл, на которых остаётся отфильтрованная пища, поступающая по брюшному желобу к основанию жвал и в рот.
При копуляции самец ловит самку, хватая первой антенной за хвостовые ветви ее брюшка (LXX, 6); затем он клешней пятой левой ножки берет из своего полового отверстия выходящий оттуда сперматофор и, охватив брюшко самки когтем правой ножки, приклеивает сперматофор к брюшной поверхности генитального сегмента самки около её сближенных друг с другом половых отверстий (LXX, 7). Через шейку сперматофора семя изливается в половое отверстие самки, и сперматофор опорожняется; пустые сперматофоры некоторое время остаются прикрепленными к генитальному сегменту самки, а затем отпадают.
Оплодотворенные яйца при выходе из половых отверстий самки образуют округлый непарный яйцевой мешок (LXX, 1). Вскоре из яиц выходят личинки; они несколько раз линяют, проходя 6 науплиальных и 6 копеподитных стадий (LXX, 8). Последняя стадия и есть взрослый рачек.
Диаптомусы нередко бывают окрашены в яркие цвета. В весенних лужах встречается крупный Diaptomus amblyodon (5 мм), красиво окрашенный в красный или синий цвет. В озерах живет маленький Diaptomus gracilis (1,2-1,8 мм); Diaptomus bacillifer (1,8-2,0 мм) с почти прозрачным телом характерен для больших холодноводных озёр.
У веслоногих рачков много врагов; мальки рыб и планктоноядные рыбы в большом количестве поедают их. Иногда они становятся добычею гидр.
Ракушковые (Ostracoda)
Среди мелких организмов бентоса, добытых со дна озера или пруда, нередко можно заметить небольшого рачка около 1 мм длины, одетого двустворчатой раковинкой. Приоткрыв раковинку, рачек этот быстро бегает по дну аквариума; стоит прикоснуться к нему иглой, как раковинка захлопывается. Такого рода рачки относятся к подотряду ракушковых (Ostracoda) подкласса, низших ракообразных (Entomostraca); среди них довольно часто встречаются виды родов циприс (Cypris) и кандона (Candona, LXXI, 1)
Раковинка ракушкового рачка состоит из двух створок, представляющих разросшиеся складки кожи, пропитанные известью. Створки, как и у моллюсков, на спинной стороне соединены приоткрывающим их эластическим тяжем; закрываются они с по мощыо замыкательных мышц, следы от мест прикрепления которых видны на створках раковинок рачка.
Тело ракушкового рачка несколько редуцировано. Сложного глаза нет; сохранился лишь простой личиночный глаз. Антенны укороченные, одноветвистые; первая антенна состоит из 7 или меньшего числа члеников и служит для плавания (LXXI, 2); вторая антенна служит для разного рода движений; на рис. 4 (LXXI) показано, как она функционирует при ходьбе; рачек может пользоваться этой антенной и для разгребания ила. Ротовые придатки состоят из мандибул и одной пары максилл (LXXI, 3). Мандибулы состоят из основного стволика и щупальца, снабженного жаберным придатком с несколькими лучами; основной стволик несет лопасть, снабженную зубцами; у основания зубцов открываются железы, секрет которых склеивает и делает скользкой поступающую пищу. Стволик максилл несет три покрытых щетинками лопасти, маленький щупик и удлинённый жаберный придаток с многочисленными лучами. Грудные придатки состоят из трех пар ножек. Первая ножка исполняет у разных видов функции ходьбы, цеплянья или поддержания пищи; она снабжена жаберным придатком с перистыми лучами. Вторая ножка ходильная (LXXI, 4), на конце её находится коготок. Третья ножка (LXXI, 5) у видов родов Cypris и Candona, снабженная щетинками и зубчиками на конце, функционирует в качестве очистителя, назначение которого прочищать лучи жаберных придатков и освобождать внутреннюю поверхность створок раковины от грязи, сапрофитов и паразитов.
Ветви вилки на конце тела рачка тонкие, снабженные коготками и щетинками; иногда вилка рудиментарная или её вовсе нет.
Пищеварительный канал рачка состоит из глотки, пищевода, средней и задней кишки. Питаются остракоды животными и растительными остатками, водорослями и органическими иловыми частицами. Сердца нет.
Таблица LXXI: Рис. 1. Ракушковые рачки циприс (Суpris reptans) и кандона (Candona Candida) (справа). - Рис. 2. Первая и вторая (внизу) антенны ракушкового рачка (Cypris acuteata). - Рис. 3. Жвала и максима кандоны (Candona). - Рис. 4. Функция антенны и 2-й грудной ножки при ходьбе (схема). - Рис. 5. Чистильная (3-я) ножка ракушкового рачка Candona brevicornis. - Рис. 6. Личинка первой стадии ципринотуса (Cyprinotus incoguens). - Рис. 7. Личинка 6-й стадии ципринотуса.
Ракушковые рачки размножаются обоеполо и партеногенетически. Среди пресноводных видов последний способ размножения широко распространён. Виды подсемейства Cyprinae (сем. Cypridae), к которому относятся около 60%! пресноводных ракушковых рачков, размножаются почти исключительно партеногенетически, и многие из них лишены самцов вовсе. Из отложенных в воду яиц выходит снабженная двустворчатой раковинкой личинка с тремя парами конечностей (LXXI, 6); её размер номере линек и роста числа конечностей увеличивается (LXXI, 7); пройдя через 8 линек, рачек заканчивает метаморфоз и достигает половозрелости. Яйца многих пресноводных ракушковых рачков выносят длительное высушивание и вымораживание, что способствует широкому распространению рачков и заселению ими самых разнообразных водоемов.
На дне некоторых озёр ракушковые рачки развиваются массами; створки их раковинок составляют значительную часть донных отложений этих озёр.