Гладыш (Notonecta glauca)
В нашем аквариуме живет интересное насекомое, принесенное недавно из соседнего прудка, превосходный пловец - водяной клоп гладыш (Notonecta glauca). Широкими, сильными взмахами разрезает он толщу воды в разных направлениях, превосходя по грации и быстроте движений многих плавающих насекомых.
Ознакомимся с устройством его тела, длина которого достигает 15 мм. Голова гладыша, как это вообще характерно для клопов, треугольной формы, с сильным хоботком. По бокам ее лежат большие красноватые глаза, около которых можно рассмотреть коротенькие четырехчлениковые усики. Хоботок сильный, колющий; спереди он прикрыт короткой верхней губой; жвалы и нижние челюсти превращены в длинные колющие стилеты, свободно двигающиеся в трубковидном желобе, образованном вытянутым язычком нижней губы гладыша (XVII, 1, 2).
Таблица XVII. Гладыш - Notonecta glauca: Рис. 1. Хоботок. - Рис. 2. Мандибулы и максшпгы. - Рис. 3. Гладыш во время дыхания. - Рис. 4. Грудные стигмы. - Рис. 5. Брюшные воздушные каналы и дыхательное отверстие налево - закрытое, направо - открытое. - Рис. 6. Часть брюшных стигм. - Рис. 7. Брюшко с приподнятыми волосками над брюшными стигмами. - Рис. 8. Схема дыхания гладыша.
Трехчлениковая грудь и брюшко, состоящее из 7 явственных плотно слитых сегментов, в совокупности имеют форму лодочки с килем на спинной стороне; гладыш плавает спиной книзу, плоской брюшной поверхностью кверху. Для плавания служит длинная 3-я пара ног, голени и двучлениковые лапки которых покрыты рядом густо поставленных волосков; ноги эти работают, как длинные весла с далеко отставленной мощной гребной лопастью. Первая и вторая пара ног гладыша значительно короче третьей и снабжены цепкими коготками; они служат для лазания по поверхности подводных предметов, для схватывания и удержания добычи и играют роль в. постановке тела клопа при его дыхании. Первая пара крыльев гладыша превращена в надкрылья, крышеобразно сложенные на выпуклой спине насекомого, причем, как это всегда бывает у клопов, пленчатые концы надкрылий заходят один за другой. Под надкрыльями скрыта вторая пара крыльев, с помощью которой гладыш может хорошо летать.
Окраска тела гладыша замечательная: брюшная сторона его тёмная, а спинная для глаза наблюдателя серебристо-светлая; такой цвет придает тонкий слой воздуха, скопляющийся под прозрачными крыльями гладыша. Это - покровительственная окраска. Водяные животные вообще обладают светло окрашенной нижней стороной и темной верхней (яркий пример - рыбы). Дно мелких водоёмов при взгляде сверху кажется тёмным, и животным "выгодно" быть мало заметными на этом фоне, благодаря приобретённой по ходу эволюции покровительственной темной окраске поверхности тела, обращенной кверху. При взгляде же из воды вверх, поверхность воды на фоне неба кажется светлой; обладающее светлой окраской брюшка животное делается в воде незаметным для плавающих глубже хищников, таково значение этой окраски как покровительственной. У гладыша положение тела, а вместе с ним и окраска, обратные тому, что имеется у водных животных с нормальной ориентацией тела при движении.
Гладыш - хищник. Плавая на спине, он высматривает добычу, состоящую из выплывших подышать более мелких водяных клопов (кориксы, сигары и другие), бегающих по воде водомерок и случайно упавших в водоём насекомых. Стоит только бросить на поверхность аквариума муху, чтобы видеть, как ловко налетает на нее гладыш! Схватив добычу первыми четырьмя ногами, гладыш пронзает ее колющими ротовыми частями хоботка и высасывает настолько основательно, что от насекомого остаются только крылья и хитиновый покров. Силу укола гладыша можно испытать и на себе, если неосторожно схватить этого клопа - он больно ранит, от чего и получил второе свое название - "водяная пчела"; место укола долго "жжет" под влиянием впущенной в него ядовитой слюны.
Ест гладыш много. Энергичные движения его, связанные с добыванием пищи, требуют затраты большого количества энергии. Сытый гладыш спокойно сидит среди водяных растений; но чтобы его более легкое, чем вода, тело пассивно не всплывало наверх, он должен подлезть под какую-нибудь удерживающую его веточку.
Время от времени гладыш выбирается из своего убежища; широко расставив ноги, не шевеля ими, он совершенно пассивно всплывает на поверхность; как бы упираясь в неё передними и средними ногами, он выставляет наружу кончик брюшка, оставаясь некоторое время неподвижным: такова поза дыхания гладыша (XVII, 3).
Для понимания впервые обстоятельно исследованного Броше процесса дыхания гладыша необходимо познакомиться со строением трахейной системы и кожных покровов этого клопа. В тело гладыша проходят два боковых главных трахейных ствола, соединенные поперечными трубочками и открывающиеся наружу 3-мя парами грудных и 7-ю парами брюшных стигм. Грудные стигмы значительно больше брюшных; лежат они по сторонам груди и открываются в маленькие герметически закрытые от доступа воздуха камеры, образованные краями щитков переднеспинки и надкрылий и боковыми выступами тела (XVII, 4). Камеры эти сообщаются с находящимся под надкрыльями пространством и с образованными волосками наружными воздухоносными каналами брюшка; поверхность брюшка покрыта четырьмя рядами волосков; два из них лежат латерально и два близко один к другому, параллельно средней линии тела. Золотисто-каштановые волоски красиво выделяются на зеленовато-черной поверхности брюшка. Волоски подвижны и направлены несколько вкось и назад. Наклоняясь, волоски двух средних рядов соприкасаются верхушками со склоненными им навстречу латеральными рядами волосков, образуя таким образом пару воздушных каналов (XVII, 5), ведущих к дыхательному отверстию на кончике брюшка. Если ряды волосков приподняты, то обнажается покрытая тонким пушком брюшная поверхность гладыша с маленькими стигмами по сторонам первых шести сегментов брюшка. Чтобы увидеть седьмую пару стигм, надо несколько оттянуть назад седьмой стерпит. Эти последние, наиболее важные для дыхания гладыша, стигмы оставались неизвестными до исследований швейцарского ученого Броше, много сделавшего для изучения процесса дыхания водных насекомых (XVII, 6).
Дыхательное отверстие, открывающее вход к наружной и внутренней воздухоносной системе гладыша, окаймлено тремя группами "кровельных" волосков, сидящих на поверхности трех подкововидных маленьких склеритов; из них медиальный неподвижен, а боковые могут сгибаться и снова выпрямляться. Нагибаясь, они смыкаются друг с другом и с волосками медиального склерита; при этом закрывается дыхательная щель; выпрямляясь (XVII, 5) они наоборот её открывают. Помимо кровельных волосков, боковые склериты на внешней своей поверхности несут веера длинных волосков, подобных обрамляющим бока лежащих впереди сегментов брюшка.
Волоски на конце брюшка и копчики двух первых пар ног гладыша являются пятью участками его тела, которые смачиваются водой. Поэтому, когда гладыш пассивно всплывает на поверхность водоёма, плёнка поверхностного натяжения воды при соприкосновении с направленными вверх пятью смачиваемыми участками тела несколько выгибается вверх под влиянием давления всплывающего снизу тела гладыша. Эти две силы, - отрицательная сила тяжести всплывающего тела и сила давления плёнки поверхностного натяжения на смоченные водой участки тела гладыша уравновешивают друг друга, и гладыш спокойно остается как бы висящим у поверхности воды. Упором передних ног он несколько отклоняет свое тело от горизонтального положения. Слабо перебирая задними плавательными ногами, гладыш может даже скользить под, поверхностью воды в поисках за насекомыми, падающими в водоём.
Броше дает истолкование процесса дыхания гладыша, изученного им на основании почти сотни остроумно поставленных опытов и наблюдений. Он нашел, что выдыхание отработанного воздуха осуществляется гладышем через все грудные и первые шесть пар брюшных стигм; для насасывания свежего воздуха внутрь трахейной системы служит только последняя, седьмая пара брюшных стигм: Из грудных стигм выдохнутый гладышем воздух поступает в примыкающие к ним маленькие камеры, а оттуда с одной стороны под надкрылья, а с другой (как и выделенный через брюшные стигмы воздух) - в образованные рядами брюшных волосков продольные воздухоносные каналы (XVII, 6). И тот, и другой путь ведут к дыхательному отверстию и через него - наружу. Перед погружением в воду гладыш, сдавливая с помощью мускулатуры тела объём трахейной системы, делает сильный выдох; уменьшив гакам образом удельный вес тела, он может с помощью сильных гребных движений плавательных ног опуститься на любую глубину. Грудные стигмы, служащие для выпускания в короткий срок довольно большого объёма воздуха, значительно крупнее брюшных.
Гладыш может выдыхать воздух и через брюшные дыхальца, но менее успешно. Оторвавшись от поверхности, гладыш, с замазанными в условиях опыта грудными стигмами и значительно облегченным вследствие этого телом не в состоянии спуститься на глубину более нескольких сантиметров.
Если замазать стигмы седьмого сегмента, то гладыш приподнимает волоски, скрывающие стигмы 6-го и 5-го сегментов брюшка; эти две пары стигм начинают (XVII, 7) служить для вдыхания воздуха, но несовершенно, и насекомое с замазанными стигмами скоро гибнет. Щель, образуемая волосками на конце тела гладыша, попеременно служит то для пропускания воздуха к стигмам 7-го сегмента, то для выхода отработанного воздуха, скопившегося под надкрыльями гладыша и волосяным покровом его брюшка (XVII, 8).
Таблица XVIII: Рис. 1. Спаривание гладыша (Notonecta glauca). - Рис. 2. Яйцеклад самки гладыша. - Рис. 3. Самка гладыша за откладкой лиц. - Рис. 4. Личинка 1-й стадии гладыша. - Рис. 5. Среднегрудь и заднегрудь пяти стадий развития гладыша. - Рис. 6. Плея (Plea) - самка. - Рис. 7. Второе крыло идеи. - Рис. 8. Яйцо плеи в ткани растения. - Рис. 9. Плея и отложенные ею яйца на веточке элодеи.
Спариваются гладыши весной и в начале лета (XVIII, Л. Поверхность короткого яйцеклада самки покрыта зубчиками (XVIII, 2). Самка, ползая но поверхности водных растений с достаточно рыхлой тканью (например, рогоза), делает яйцекладом неглубокие надрезы и закладывает в них продолговатые с закругленными концами яйца так, чтобы кончик яйца торчал из ткани растения (XVIII, 3). Через несколько дней на этом конце начинают просвечивать красноватые глаза будущей личинки, а через две недели вылупляется личинка 1-й стадии (XVIII, 4). Всех личиночных стадий у гладыша пять. Зачатки надкрылий намечаются уже на 1-й стадии, на 2-й они совершенно ясны, на 5-й достигают до заднего конца груди (XVIII, 5). Лапки личинок гладыша - одночлениковые и лишь после линьки на imago становятся двучлениковыми. Личинка 1-й стадии по выходе из яйца не содержит воздуха в трахеях, удельный вес ее тела больше воды, и она не может поэтому пассивно всплывать к поверхности воды; она должна в первый раз активно доплыть до нее, чтобы наполнить воздухом свою трахейную систему.
Личинки гладыша питаются разными мелкими водными животными, в том числе и низшими ракообразными. В июне откладка яиц заканчивается, вместе с тем заканчивается и жизнь взрослых гладышей, длящаяся менее года. В начале июля популяция гладышей состоит только из личинок разных стадий; взрослых самцов и самок в это время года не встречается. Постэмбриональное развитие длится почти 4 месяца; в августе в наших водоемах снова появляются взрослые гладыши, вышедшие из первых яйцекладок. Осенью их становится значительно больше. Взрослые гладыши зимуют, и с наступлением весны начинается новый цикл размножения.
Гладыши обыкновенны в мелких, заросших водоёмах; в недавно вырытых прудах этот водяной клоп появляется одним из первых поселенцев.
Широким распространением гладыш обязан легкости, с какой он может перелетать из одного водоема в другой. При взлёте гладыш всплывает на поверхность воды, перевертывается вверх своей выпуклой несмачиваемой спиной, которая при этом высовывается из воды настолько высоко, что гладыш может, не прибегая ни к какой опоре, приподнять надкрылья, расправить крылья и взлететь прямо с поверхности воды. Аквариумы, в которых он живет, поэтому надо прикрывать стеклом или сеткой. Летает гладыш хорошо и может делать большие перелеты.
Плея (Plea)
В стоячих заросших водоемах встречается еще один "пловец на спине" - маленький водяной клоп плея (Plea, XVIII, 6, 7, 9). Надкрылья его сильно выпуклые, киль на спине отсутствует; задние ноги несут на голенях и лапках негустой волосяной покров. Плавает плея ровно и живо, но может преодолевать лишь небольшие расстояния - от одной веточки водных растений к другой. Плея - обитатель зарослей, где она лазает и ползает по поверхности растений, выискивая себе пищу из остракод, циклопов и дафний (XVIII, 9). Надкрылья плеи лишены плёнчатых концов, заходящих один на другой и складываются на спине наподобие надкрылий жука; вторая пара крыльев превращена в небольшие пластинки и не функционирует. Существует мнение, что среди плей, наряду с особями, неспособными к полету, изредка встречаются и экземпляры с нормально развитой второю парой крыльев, потому что не раз наблюдалось исчезновение из стеклянного аквариума плей, которые не могли ускользнуть оттуда никаким другим путем, иначе как взлетев (Гунгенфорд). Для решения этого вопроса не хватает материала; сборы больших серий этого маленького клопа могли бы выяснить правильность или ошибочность предположения о существовании диморфизма крыльев или значительной изменчивости их у плеи.
Для дыхания плея поднимается к поверхности воды, выставляя наружу, подобно гладышу, задний конец брюшка.
Плея погружает свои зеленоватые яйца 0,5 мм длины в ткани растений так, что продольная сторона их несколько выставляется наружу (XVIII, 8).
Недели через три из яиц появляются личинки, тело которых до своей плоской форме вовсе не напоминает выпуклого тела взрослого насекомого. Личинка 1-й стадии в течение нескольких дней может оставаться под водой, не поднимаясь к ее поверхности и живя за счет кожного дыхания. Личиночных, стадий 6, всё развитие продолжается около двух месяцев. Зимуют взрослые насекомые.
Плавт (Naucoris cimieoides)
К числу хороших пловцов относится плавт (Naucoris cimicoides): подобно жуку полоскуну, он обладает уплощенным и расширенным телом 14-16 мм длины. Последняя пара ног плавта с удлиненными голенями и лапками, покрытыми густым покровом волосков, представляет мощный плавательный орган; менее густые гребные волоски есть также на голенях и на лапках более коротких средних ног. Передние ноги плавта превращены в хватательный орган; они укорочены, бедро расширено, голени и лапки передних ног сужены, образуя подвижную часть хватательного органа, в который превращена передняя нога плавта (XIX, 1). В состоянии покоя эта узенькая часть ноги входит в желобок внутреннего края бедра, подобно лезвию закрытого перочинного ножа. Плавая среди растений, плавт ловит мелких насекомых и высасывает их своим хоботком, устроенным из таких же частей, что и у гладыша, но более коротких. Для дыхания плавт так же поднимается к поверхности воды и выставляет над ней кончик брюшка; вдыхание воздуха производится через задние брюшные стигмы, выдыхание - через грудные.
Таблица XIX: Рис. 1. Передняя: нога плавта (Naucoris cimicoides). - Рис. 2. Спаривание плавта. - Рис. 3. Личинка 2-й стадии плавта. - Рис. 4. Афелохирус (Aphelochirus aestivalis), короткокрылая форма. - Рис. 5. Брюшная стигма афелохируса. - Рис. 6. Aphelochirus aestivalis, длиннокрылая форма.
Весной и в начале лета плавты спариваются (XIX, 2), причём самка во время копуляции нередко продолжает питаться. Самка плавта погружает свои яйца в ткань растения так, что снаружи бывает видна только площадка одного из его концов. Плавты проходят через 5 личиночных стадий (XIX, 3); летом в начале июля взрослых плавтов в природе нет; затем начинает появляться молодое поколение плавтов; оно зимует и весной дает начало новой генерации.
Афелохирус (Aphelochirus aestivalis)
Водяных клопов можно выловить со дна большой реки, протаскивая драгу по плотному каменисто-песчаному или глинистому грунту. В случае удачи драга нередко приносит интересных придонных реофильных водяных клопов афелохирус (Aphelochirus aestivalis, XIX, 4).Широко овальное тело афелохируса (8-10 мм длины) уплощено еще более, чем у плавта; голова значительно уже переднегрудки; хоботок тонкий, острый и длинный. Надкрылья или хорошо развиты и покрывают всю спинку насекомого (длиннокрылые формы), или и у взрослого насекомого остаются укороченными (короткокрылые формы); длиннокрылые формы очень редки (XIX, 6). Рудиментарная вторая пара крыльев не функционирует. Ноги афелохируса обладают трехчлениковыми лапками, но первый членик их плохо заметен; передние ноги при движении направлены вперед; ими этот клоп держит добычу; задние ноги - плавательные; голени и лапки их усажены волосками. Плавает афелохирус быстро и ровно, но на поверхность водоёма не: поднимается, ведя придонный образ жизни; он бегает по дну или неподвижно сидит, уцепившись ногами за какой-нибудь предмет. Питается афелохирус личинками водных насекомых и ракообразными. Одному из авторов этой книги (Лепнева) удавалось кормить его водяными осликами; афелохирус охотно ест личинок ручейника Hydropsyche ornatula, среди колоний которых держится (Сиротинина).
Физиология дыхания Aphelochirus представляет чрезвычайный интерес; он - единственное взрослое водное насекомое, обитающее под поверхностью воды в течение всей своей жизни. Трахейная система афелохируса обладает открытыми грудными и брюшными стигмами (XIX, 5); прикрывающая их стигмальная мембрана укреплена радиально расходящимися хитиновыми утолщениями; стигмальное отверстие узкое, круглое, оно окружено кольцом, частично мембранозным. Между волосками, покрывающими поверхность брюшка и особенно обильными около брюшных стигм, заключена тонкая воздушная прослойка; на спинной поверхности под надкрыльями также содержится небольшая воздухоносная камера. По мнению Л ар сена (1924), афелохирус живет за счет газообмена, происходящего между водной толщей и окружающей его тело воздушной оболочкой, откуда необходимый запас кислорода поступает через стигмы в полость трахейной системы клопа. Афелохирус, следовательно, в течение всей своей жизни дышит так, как другие водные: взрослые насекомые дышат во время зимовки подо льдом.
У личинок афелохируса с тонкими покровами тела и замкнутой трахейной системой дыхание кожное. Афелохирус может жить только в проточной, богатой кислородом воде.
В мае и июне самка кладет яйца. Сиротинина, наблюдавшая в Волге 3 июня 1920 г. яйцевые кладки афелохируса, пишет: "Одни из яиц были светло-желтого цвета, другие почти чёрные. Яйца были расположены местами цепочкой, местами кучками или по одиночке. Они были прочно прикреплены белым веществом и при попытке оторвать их всегда отделялись с кусочками коры, па которой сидели. Твердая скорлупа яйца состоит из шестиугольников, покрытых точками с гладкими промежутками между ними". В аквариуме, куда были помещены яйца афелохирус, 10 августа 1920 г. вывелись личинки длиною в 2 мм. "Личинка почти сейчас же начинает зарываться в песок, действуя головою, как лопаткой, причем она держится лишь задними ногами, а средними отбрасывает песок" (Сиротинина); иногда личинки прячутся в пустой домик ручейника или в трещины коры. Ровно через месяц личинка линяет на 2-ую стадию, имеющую 4 мм в длину. Всех личиночных стадий 5. Ларсен, проследивший полный цикл развития афелохирус, наблюдал зимовку личинки 2-й стадии; весной следующего года происходит 2-ая линька, летом 3-я, а осенью 4-ая на 5-ую стадию; в этой стадии личинка зимует еще раз и на следующее лето линяет уже на imago. Взрослые афелохирусы перезимовывают; весной на третьем году жизни копулируют (XIX, 4), откладывают вслед за тем яйца, после чего умирают. Жизнь афелохируса, следовательно, начиная от фазы яйца, длится 3 года.
Гребляки (Corixidae)
В заросшем пруду с зацветающей зеленоватой водой водяной сачек нередко приносит богатую добычу в виде небольших водяных клопов со светлым брюшком и пёстрой спинкой, делающих беспорядочные быстрые и сильные движения при попытках выбраться из сачка. Это кориксы или гребляки - водяные клопы из родов Cymatia, Sigara и Corixa (XX, 1). При наблюдении в аквариуме нас поражают их быстрые движения и легкие взлеты некоторых видов над поверхностью воды.
Таблица XX: Рис. 1. Гребляк Corixa dentipes (по Кириченко). - Рис. 2. Голова и передние ноги гребляка. - Рис. 3. Голова и передние ноги гребляка сбоку. - Рис. 4. Гребляк на дне водоёма. - Рис. 5. Стрекательный аппарат гребляка. - Рис. 6. Пищеварительный канал гребляка с заглоченной водорослью. - Рис. 7. Ротовое отверстие-гребляка и его мускулы расширители. - Рис. 8. Копуляция гребляка (Corixa denlipes). - Рис. 9. Лица гребляка. - Рис. 10. Пять личиночных стадий гребляка. - Рис. 11. Усик личинки 5-й стадии гребляка. - Рис. 12. Гребляк (Cymatia coleoptrata) с личинкой водяного клеща на теле.
Взрослые гребляки Cymatia и Sigara не длиннее 9-10 мм, а Corixa - 16 мм; спинная поверхность тела их уплощенная, брюшная, выпуклая. Голова гребляков сидит на узкой шейке и может поворачиваться в стороны. Бока головы заняты фасеточными глазами красноватого оттенка. Верхняя губа гребляка большая, рубчатая; короткий хоботок полностью скрыт под нею (XX, 2). Переднегрудь очень мала; среднегрудь несет пару надкрылий с пёстрым рисунком; к заднегруди прикреплены хорошо развитые перепончатые крылья. Каждая пара ног гребляка специализирована. Голени передних ног сильно укорочены, а лапки расширены в своеобразный черпачек, усаженный по краям длинными толстыми щетинками; ими гребляк наскребает, зачерпывает и подносит ко рту пищу, состоящую из частиц ила или водорослей (XX, 3). Средние ноги с двумя крепкими коготками на концах выполняют роль якоря - ими гребляк цепляется за какой-нибудь предмет и держится так в состоянии покоя (XX, 4); задние ноги отличаются удлинёнными голенями и лапками, густо усаженными волосками, и служат органом плавания. У самцов на лапках передних ног находится особый орган, состоящий из ряда хитиновых твердых бугорков; с помощью этого органа гребляк может стрекотать, проводя бугорками по рубчатой верхней губе (XX, 5). Производимый звук, если гребляки собрались стайкой, бывает, иногда слышен из воды.
Брюшко гребляка покрыто снизу волосками; в воде оно серебрится, вследствие находящейся между волосками воздушной прослойки; по сторонам сегментов брюшка лежат маленькие стигмы. У самцов некоторых видов служащий для стрекотания орган находится на 6-м сегменте брюшка; он имеет вид небольшого рубчатого склерита, которым насекомое может издавать звуки, потирая им о жесткий край надкрылья.
Гребляков долгое время считали хищниками. В том, что гребляки на самом деле питаются растительной пищей, убедиться легко, наблюдая под бинокуляром прозрачную личинку; ее пищеварительный тракт бывает набит зеленой массой с хлорофиллом. При кормлении корикс различными растениями в пищеварительном канале можно было обнаружить свежезаглоченные и полупереварениые нити водорослей (XX, 6).
Спирогира особенно охотно поедается гребляками; поглощают они также нити сине-зеленых водорослей осцилляторий; эвглены в период цветения воды переполняют желудки гребляков; диатомовые же водоросли ими избегаются. Гребляки могут питаться и мацерированными растительными тканями; пищу они собирают черпачками передних ног на дне и с поверхности растений. Ротовое отверстие гребляка лежит на конце короткого хоботка, включающего укороченные стилеты; оно окружено мускулистой мембраной; при сокращении мускулов мембрана растягивается, и ротовое отверстие расширяется (XX, 7). Это даёт гребляку возможность засасывать целиком довольно толстые нити водорослей.
Процесс дыхания у гребляков изучен недостаточно. Они не остаются долго у поверхности воды с открытыми стигмами, как это делают гладыши; быстро высунув из воды грудь, они как бы заглатывают грудными стигмами воздух и тотчас ныряют в глубину. Принято считать, что гребляк вдыхает воздух через грудные стигмы, а выдыхает через брюшные.
Крупные виды гребляков, например Corixa dentipes, дают одно поколение в год. Перезимовывают imago. Весной в апреле и в мае происходит копуляция (XX, 8) и вслед за этим откладка яиц, после чего (взрослые особи умирают; в конце июня в широтах Ленинграда исчезают самцы Corixa dentipes, а в начале июля и самки; в конце июля заканчивается развитие поколения, вышедшего из рано отложенных яиц, и появляются первые взрослые особи Corixa dentipes, которые и будут зимовать.
Мелкие виды гребляков из рода Sigara, с коротким периодом созревания яиц, например Sigara praeusta, дают два поколения в год. Зимуют имаго. В конце апреля и в мае происходит спаривание и откладка яиц. В конце мая исчезают самцы, а вслед затем и самки; в июне взрослых Sigara praeusta в природе уже нет. К концу июня появляется новое летнее поколение взрослых особей; созревание половых продуктов в теплое летнее время года происходит быстро; к концу июля имаго второго поколения Sigara praeusta уже умирают, сменяясь отложенными ими яйцами и вышедшими из них личинками 1-й стадии. Развитие личинок длится около месяца, и с конца августа начинают появляться взрослые Sigara praeusta нового поколения, которое и пойдет на зимовку. Яйца гребляков довольно большие; в виде бокальчиков на коротеньких ножках они сидят рядами или вразброс на поверхности различных растений (XX, 9). Личинки 1-й стадии совершенно прозрачны; они вовсе не поднимаются на поверхность водоёма, так как живут за счет кожного дыхания. Всех личиночных стадий пять (XX, 10). У личинок первой стадии переднеспинка еще недоразвитая, и голова сзади непосредственно примыкает к среднеспинке; усики у личинок на всех стадиях одночлениковые; на 5-й стадии четырехчлениковые усики (XX, 11) имаго просвечивают сквозь покровы единственного членика усиков нимфы; зачатков надкрылий у личинок 1-й стадии нет; у 2-й стадии они едва заметны; у 3-й достигают до середины заднеспинки, на 4-й покрывают частично первый членик брюшка, а на 5-й достигают до середины его третьего сегмента.
Перед зимовкой гребляки, вылетая из воды, мигрируют из малых водоёмов в более значительные, с большим запасом воды и зарослей водяных растений; фотосинтез продолжается некоторое время подо льдом, и поэтому условия зимнего дыхания гребляков в таких водоемах более благоприятны. С наступлением весны гребляки широко расселяются по окрестным водоемам, не исключая и самых мелких. C ними пассивно расселяются их паразиты - личинки и нимфы водных клещей (XX, 12).
Микронекта (Micronecta minutissima)
В наших водоёмах встречается маленький водяной клоп микронекта (Micronecta minutissima), похожая на кориксу по строению хоботка и ног, но легко отличимая от неё малой величиной (всего . 2-з мм) и трехчлениковыми усиками. Крохотная микронекта - великолепный пловец; стайки этого вида нередко1 можно наблюдать у открытых берегов больших рек, например, Волги и Оби, в речных старицах и озерах. Двигаются микронекты необыкновенно быстро, производя впечатление темных мелькающих точек. Сиротинина находила яйца микронекты длиною 0,2 мм, продолговатой формы, похожие на яйца надводного клопа микровелии и ничем не напоминающие по форме яйца гребляков. У микронекты пять личиночных стадий; длина тела трёх последних из них: 1,6, 1,9 и 2,2 мм; на 4-й стадии становятся ясными зачатки крыльев; личинка 5-й стадии обладает пёстрой и яркой окраской, чем она отчасти обязана растительной пище, набивающей ее кишечный канал. Взрослые микронекты живут только летом, появляясь в конце июня; самцы исчезают в конце июля, самки - в начале августа. В это теплое время года происходит спаривание и откладка яиц. Зимует микронекта в фазе личинки, что среди водяных клопов встречается редко. Начиная с ранней весны, в наших водоёмах можно наблюдать личинок этого клопа, развитие которых представляет длительный процесс и заканчивается только в начале лета.
Водяной скорпион (Nepa cinerea)
Среди водяных растений нередко встречается насекомое, похожее на почерневший листик со стебельком, в котором нетрудно узнать водяного клопа - это водяной скорпион (Nepa cinerea), прозванный так за отдаленное сходство контура его тела с очертаниями настоящего скорпиона (XXI, 1). Листовидная форма и тёмная окраска, у молодых особей слегка зеленоватая, скрывают этого хищника, делая его мало заметным среди водных растений, на которых у поверхности воды он держится летом, и среди гниющих листьев на дне, где он живет осенью и зимой. Маленькая с большими глазами голова, этого хищника снабжена относительно коротким, но мускулистым и крепким хоботком, которым он прокалывает и высасывает свою подчас довольно крупную добычу, состоящую из разных водяных животных, по преимуществу ракообразных и насекомых. Для схватывания и удержания добычи водяному скорпиону служит первая пара ног, укрепленных у переднего края переднегруди; их крепкие ляшки направлены вперед, и вся хватательная часть, ноги находится впереди головы; удлинённые и расширенные бёдра на внутреннем краю снабжены желобком, в который, когда ноги сложены, плотно входят сочленённые друг с другом голень и одночлениковая лапка, напоминая перочинный нож, его лезвие и ложе (XXI, 2). У основания бедра находится крючек, за который цепляется лапка, когда членики ног бывают сложены. Две следующие пары ног водяного скорпиона ходильные. Первая пара крыльев, превращена в надкрылья, темно окрашенные, покрывающие всю плоскую спину насекомого; под ними скрыты хорошо развитые крылья. Сегменты груди несут по паре стигм, ведущих в трахейные стволы и соединённые с ними воздушные мешки.
Таблица XXI. Водяной скорпион - Nepa cinerea: Рис. 1. Водяной скорпион. - Рис. 2. Голова, переднегрудь и первая пара ног водяного скорпиона. - Рис. 3. Водяной скорпион; дыхательная трубка имаго с брюшной стороны (справа); кончик дыхательной трубки личинки; поперечный разрез через дыхательную трубку имаго и личинки (наверху). - Рис. 4. Спаривание водяного скорпиона. - Рис. 5. Личинки водяного скорпиона 1-й и 5-й стадий. - Рис. 6. Брюшко личинки водяного скорпиона снизу.
Брюшко водяного скорпиона восьмичлениковое; из члеников явственны только первые семь, 8-й же укорочен и преобразован в наружные копулятивныв части гениталий. Стигмы, лежащие по сторонам первых шести сегментов, не функционируют; 7-й сегмент превращен в своеобразно устроенную дыхательную трубку или сифон (XXI, 3); он состоит из двух ложкообразных половинок; в углублении их расширенных оснований лежит 7-ая пара стигм; удлиненные желобковатые концы половинок сифона плотно прилежат друг к другу, образуя воздухоносный канал; внутри он выстлан несмачивающимися водою волосками; поэтому вода не заходит внутрь канала, когда водяной скорпион погружается в воду. Насекомое может, раздвигать обе половины сифона и двигать ими в продольном направлении, слегка потирая их друг о друга, как бы для прочистки.
Выставив из воды дыхательную трубку, водяной скорпион, попеременно ослабляя и сокращая дорзовентралыше мышцы, делает вдыхательные и выдыхательные движения; по мнению Броше, воздух проникает в трахейную систему через стигмы 7-го сегмента брюшка и удаляется из нее через грудные стигмы. Освежив воздух трахейной системы и пространства под надкрыльями, водяной скорпион может оставаться некоторое время под водой, дыша за счет запаса воздуха, унесённого с собой.
Водяной скорпион зимует во взрослой фазе. Спаривание (XXI, 4) у некоторых экземпляров происходит осенью, - но яйца откладываются не ранее весны. В теплое время года срок между спариванием и откладкой яиц также остается довольно продолжительным; например, самка, копулировавшая 27 мая, только 7 июля отложила 20 яиц (Сиротинина).
Яйца водяных скорпионов цилиндрической формы с округленными концами, один из которых снабжен 7-ю нитями, служащими для проведения воздуха к развивающемуся зародышу. Самка водяного скорпиона откладывает яйца в плавающие на поверхности воды предметы, как, например, хлопья нитчаток, смоченные водою подушки мхов, куски гниющего тростника; при откладке яиц в ткани живых растений водяной скорпион использует какие-нибудь уже имеющиеся щели, например, пазухи листьев или другие углубления. Сиротинина наблюдала, как самка водяного скорпиона однажды отложила яйца на поверхность плавающей в воде пробки. Яйца откладываются рядами или кучками. Через две недели из яйца выходит личинка; личиночных стадий пять: 4 мм, 6 мм, 8 мм, 10 мм и 15 мм длиной (XXI, 5). Всё развитие водяного скорпиона от яйца до имаго продолжается около трех месяцев, В конце июля появляется повое поколение взрослых водяных скорпионов, вышедших из ранних весенних кладок. По свежим покровам их легко бывает отличить от еще живущих в это время старых перезимовавших насекомых, которые исчезают в водоёмах к концу сентября, а в аквариуме могут иногда перезимовать еще раз. В конце осени личинки водяного скорпиона заканчивают свое развитие; в водоёмах они заметно редеют, а потом исчезают.
У личинок зачатки надкрылий торчат несколько в стороны; они становятся заметными с 3-й стадии, на 5-й достигают до конца третьего брюшного сегмента.
Дыхательная трубка личинки устроена иначе, чем у имаго, представляя собой желобчато вогнутый отросток, широкая продольная брюшная щель которого заполнена смыкающимися густыми гребешками волосков; у основания отростка дыхательный желобок примыкает к покрытым волосками желобкам, идущим по сторонам брюшка по линии расположения стигм (XXI, 6). Все 10 пар стигм личинки (3 грудных и 7 брюшных) функционируют сходно. Во время последней линьки дыхательная система водяного скорпиона, следовательно, подвергается резким анатомическим изменениям.
Водяной скорпион держится близ поверхности воды; сидя неподвижно, он выставляет конец дыхательной трубки наружу, напоминая в такой позе лист растения. Личинки особенно чувствительны к недостатку воздуха; лишённые доступа к поверхности воды, они быстро задыхаются.
Водяные скорпионы широко населяют наши водоемы; перед зимовками они часто мигрируют, перелетая из одних водоемов в другие.
Ранатра (Ranatra linearis)
Интересный пример мимикрии представляет и другой водяной клоп - ранатра (Ranatra linearis), которого можно было бы назвать водяным богомолом по его характерной позе с поднятыми вверх передними нотами (XXII, 1); длина самок до 38-44 мм, самцов - 33-37 мм. Глаза у ранатры большие, коротенькие трехчлениковые усики лежат под ними; хоботок ранатры трехчлениковый. Переднегрудь сильно вытянутая, посередине несколько сжатая. Передние ноги прикреплены к ней у самого основания головы; ляшки и бедра их удлиненные; узкие голени раза в три короче бедра, в состоянии покоя вместе с одночлениковой лапкой они входят в углубление у основания большого крючка на бедре. Первая нога в целом представляет мощный хватательный орган.
Таблица ХХII. Ранатра - Ranatra linearis: Рис. 1. Голова и передние ноги. - Рис. 2. Ранатра на элодее (по Бутлеру). - Рис. 3. Полет. - Рис. 4. Спаривание. - Рис. 5. Яйцо. - Рис. 6. Личинка у поверхности воды, сильно увеличено. - Рис. 7. Первая линька личинки.
Вторая и третья пара ног ранатры - ходильные. Узкие крылья ранатры плотно сложены, закрывая спинку брюшка насекомого; под ними скрыты короткие лётные крылья; ранатра хороший летун. Брюшко заканчивается длинной дыхательной трубкой, устроенной так же, как и у водяного скорпиона.
Ранатра менее широко распространена, чем водяной скорпион: она преобладает в южной и средней Европе, на севере (например, в Ленинградской области) встречается редко. Ранатра ведет мало подвижный образ жизни; обычно она сидит среди растений, высунув свою дыхательную трубку и подстерегая добычу, состоящую из различных водных животных, в том числе своих же личинок (XXII, 2). Проницательный исследователь водяных клопов Ларсен наблюдал, как ранатра, схватив за ногу одну из них, ощупывала хоботком её твердую кутикулу, пока не нашла мягкую сочленовную перепонку и, проколов ее, стала сосать; кожица между переднегрудью и головой также легко ранима. Твёрдая кутикула защищает ранатру от нападений водяных клещей, которые паразитируют на ней реже, чем на других водяных клопах.
Будучи прожорливым хищником, в поисках добычи, а осенью и зимовок, ранатра нередко перелетает из одного водоема в другой; летает она днем, но не ночью, как о том писали не раз. Ларсен так описывает ее полёт и приготовления к нему: "Выйдя на солнечный свет, ранатра некоторое время остается неподвижной; затем она начинает усердно скрести: голову передними ногами. Через некоторое время насекомое сгибает вниз голову и переднегрудь, чтобы освободить основания надкрылий, прикрытые широким выростом переднеспинки. Одной из задних ног она, трёт по передним крыльям, чтобы освободить их от других отростков среднеспинки, от sciutellum и друг от друга. Часто это представляет некоторые трудности, потому что редко употребляемые крылья плотно пристают к прочим частям тела и друг к другу. Когда крылья освобождены, насекомое некоторое время сидит спокойно, а затем взлетает". При полёте (XXII, 3) членики первой и второй пары ног плотно сложены друг с другом; передние ноги прижимаются к переднегруди, а средние приподнимаются над ней так, что голенобедренный сустав стоит высоко над головой; задние ноги вытянуты назад вдоль брюшка. Выдающийся знаток клопов советский ученый А. Н. Кириченко описал большой перелет целой стайки ранатр из сотен экземпляров.
Зимуют взрослые ранатры. Спаривание бывает весной и в первой половине лета (XXII, 4). Чтобы освободить генитальную капсулу, находящуюся у основания дыхательной трубки, самец должен раздвинуть створки дыхательной трубки, что нарушает правильность дыхания, как это бывает и у водяного скорпиона; ранатра время от времени прерывает копуляцию, чтобы подышать нормально.
Вскоре после копуляции самка откладывает около 30 яиц; они подобны яйцам водяного скорпиона, но снабжены лишь двумя дыхательными нитями. Яйца погружаются правильными рядами в рыхлую ткань плавающих на поверхности воды отмирающих стеблей растений, причем дыхательные нити выступают из воды (XXII, 5).
Весной через 11/2 месяца, а летом через 3 недели из яиц выходят личинки. Сиротинина пишет, что личинка вылупляется из яйца медленно, усиленно сгибаясь и разгибаясь; когда все её тело выйдет из оболочки яйца, она вытягивает ноги и тотчас сползает в воду; вышедшая личинка желтого цвета, но вскоре темнеет. При дыхании маленькие личинки могут висеть у поверхности воды в позе гладыша, прикасаясь к ней средними и задними ногами (XXII, 6). Личиночных стадий 5; размеры их: 7, 10, 19, 26 и 36 мм. При линьке (XXII, 7) личинка крепко цепляется за какой-нибудь предмет коготками ног; покровы на голове и груди лопаются продольно, и личинка медленно вылезает через дорзальную щель, оставляя пустой сбрасываемую старую шкурку. Всё развитие от яйца до взрослого насекомого занимает около 3 месяцев.
Осенью ни личинок, ни старых имаго предшествующего года уже не встречается; водоёмы населены лишь новым готовым к зимовке зрелым поколением, вышедшим из яиц, отложенных в этом же году. В аквариуме Ларсен наблюдал, как одна из самок ранатры перезимовала дважды и прожила до 7-го июля, отложив несколько яиц; но личинок из этих яиц не вышло.
Водомерки
Редко можно встретить на экскурсиях заросший водоем со стоячей водой, по поверхности которой не скользили бы, как по гладкому льду, грациозные насекомые с длинным телом и тонкими, широко расставленными цогами - это клопы водомерки геррис (Gerris). Голова их несет довольно длинные усики из четырёх члеников, головная капсула по ширине равна переднегруди; большие глаза несколько выступают над боковой линией тела. Сильный изогнутый вниз хоботок состоит из четырех члеников (ХХIII, 1), Первая пара ног, посаженная позади головы у переднего края переднегруди, значительно короче остальных. Вторая пара ног причленена к заднему краю длинной среднегруди, поэтому отстоит на значительном расстоянии от первой; непосредственно сзади находится третья пара ног короткой заднегруди.
Таблица ХХIII: Рис 1. Водомерка геррис (Gerris thoracicus), направо - крыло и хоботок. - Рис. 2. Водомерка геррис (Gerris), голова и грудь с брюшной стороны, лапки передней (вверху) и средней ног. - Рис. 3. Водомерка на поверхности воды. - Рис. 4. Личинка водомерки геррис (Gerris najas) после линьки. - Рис. 5. Водомерка изящная (Нуdrometra gracilenta). - Рис. 6. Водомерка велия (Velia currens). - Рис. 7. Водомерка гетеробатес (Heterobates dohrandti) на поверхности воды (по Кириченко).
У некоторых экземпляров водомерок хорошо развитые крылья покрывают все брюшко; у других взрослых особей они укороченные (брахиптерные формы), а у третьих вовсе отсутствуют (аптерные формы).
Интересно устроены ноги геррис (XXIII, 2). Первая пара их превращена в хватательный орган, но значительно менее совершенный, чем у описанных выше клопов; двучлеииковая лапка передних ног заканчивается двумя крепкими коготками. Средние и задние ноги топкие и длинные; вытянуты не только бедра и голени, но и первый членик лапки; коготки тоньше, чем на первой паре ног и помещены не на кончике лапки, а на некотором расстоянии от нее. Лапки густо покрыты несмачиваемыми водою волосками, на которых, как на подушечках, водомерка скользит по поверхности воды. Своими самыми длинными средними ногами водомерка геррис дает своему телу сильный толчок, выбрасывающий её на четверть метра вперед; задние ноги выполняют подсобную роль и служат в качество руля; ноги каждой пары заносятся вперед одновременно. При таком движении водомерка молниеносно наскакивает на высунувшееся из воды или на упавшее в воду, но не утонувшее насекомое, хватает его передними ногами и высасывает своим хоботком. Водомерки во множестве истребляют подур, живущих на поверхности воды, и ловят комаров в момент их вылета.
Удельный вес водомерки несколько больше единицы, но перевес этот не настолько велик, чтобы преодолеть силу сцепления пленки поверхностного натяжения воды ноги насекомого лишь слегка провисают в ней, в чем легко можно убедиться, наблюдая сбоку в аквариуме небольшие углубления на поверхности воды, образующиеся в точках их прикосновения. Эти ямки, вследствие нарушения лучепреломления, отбрасывают большие тени, и поэтому на светлом песчаном дне в солнечный день тень от длинных ног водомерки кажется снабженной на концах тёмными дисками (XXIII, 3). Короткие волоски, которыми одето все тело водомерки, также не смачиваются водой; если насильственно погрузить водомерку в воду пинцетом, то она оказывается одетой серебристым слоем воздуха; если отпустить пинцет, насекомое пассивно всплывает на поверхность воды.
Зимует водомерка взрослой на суше, забравшись в мох, под камни или скрывшись среди корней деревьев. Наша обыкновенная водомерка Gerris paludum копулирует весной или в начале лета; яйца откладываются в воду на несколько сантиметров ниже её поверхности. Сиротини на описывает наблюдения: "Яиц бывает много, около 50 или 60, они плотно приклеены к субстрату и склеены между собой беловатым веществом, разбухающим в воде.
Яйца плотно облепляют стебли растений или лежат кучками в годе на нитчатках и других растениях; длина их немного более 1 мм, форма их продолговато-цилиндрическая, с закругленными краями". Через неделю из них выходят личинки в 1 мм длиной, желтого цвета; через час они чернеют. У Gerridae принято считать 5 личиночных стадий; Сиротинина говорит о шести, указывая размеры 1 мм, 1,5 мм, 2 мм, 2,5 мм, 4 мм, 8 мм (К сожалению, она не дала рисунков описанных ею стадий). После линьки тело личинки сильно укорочено, потому что её брюшко собрано в складки, и только после еды оно расправляется (XXIII, 4). Всё развитие заканчивается в 40 дней во второй половине лета появляется второе поколение.
Вместе с видами рода геррис на поверхности стоячих вод нередко встречается водомерка изящная (Hydrometra gracilenta), замечательная своим исключительно тонким телом и почти нитевидными ногами (XXIII, 5). Необычайно вытянутая голова этого насекомого вместе с тонкими торчащими вперед четырехчлениковыми усиками почти равна по длине вместе взятым груди и брюшку; глаза сдвинуты далеко назад от переднего края головы и находятся почти на её середине. Это нежное насекомое далеко не так быстро бегает по воде, как водомерка геррис, причем ноги свои оно переставляет попеременно. Зато водомерки из рода Velia, с их торпедовидным телом бегают еще быстрее геррис и могуг противостоять силе текучей воды, двигаясь против течения. Одна из них - Velia currens - встречается нередко на севере в ручьях и ключах (XXIII, 6). Преобладают бескрылые формы.
Наиболее мощным бегуном из числа скользящих по поверхности воды клопов является гетеробатес (Heterobates dohrandti), относящийся к тому же, что и геррис, семейству Gerridae. Он живет в реках Средней Азии и движется стайками, иногда большими, против быстрого течения (ХХIII, 7).
* * *
Окинув взором изложенное выше о жизни водяных клопов, можно видеть, насколько совершенно и разнообразно приспособлена эта группа насекомых к условиям жизни в воде. Водомерки, подобно вилохвосткам, обигают на поверхности воды; вблизи неё держатся мало подвижные водяные скорпионы и ранатры; на водных растениях живет плея; гладыши, плавты и гребляки прорезывают, плавая, толщу воды, причем гребляки используют и дно для сбора среди иловых осадков растительной пищи. А афелохирус, редчайшее насекомое, ограничившее свою жизнь всецело водной средой, превратился в постоянного обитателя речного дна.