Предисловие

Настоящая книга является опытом сведения в систему чрезвычайно разнородных к часто отрывочных знаний, связанных с проблемой гибридизации животных. Будучи убеждены, что гибридизации животных предстоит сыграть большую роль в социалистическом хозяйстве, мы считали такую сводку полезным, хотя и трудным делом. Руководствуясь гениальным тезисом Маркса, «философы лишь различным образом объясняли мир, но дело заключается в том, чтобы изменить его», — мы расположили изложение вокруг вопросов овладения процессами гибридизации как одного из путей переделки животного организма. Рассматривая здесь преимущественно общие проблемы гибридизации, мы оставляем вопросы «частной гибридизации» для второй части сводки, для написания которой время однако еще не вполне созрело.

Ввиду обилия и разнообразия затронутых вопросов в книге несомненно найдется немало пробелов и оплошностей. В ряде случаев мы с благодарностью воспользовались указаниями тт. С. Н. Боголюбского, П. К. Денисова, П. А. Косминского, М. Л. Левина, С. Г. Левита, В., К. Милованова и мн. др. Мы также признательны ряду указанных в тексте лиц, любезно разрешивших нам воспользоваться еще не опубликованными данными и иллюстрациями.

Автор будет признателен за все указания читателей, которые просит направлять в лабораторию генетики МГУ.

Автор

Глава I. Гибридизация как наука

Гибридизация и гибриды

Поскольку предметом настоящей книги будет проблема овладения процессами гибридизации, необходимо прежде всего условиться относительно содержания этого термина. Мы будем говорить о гибридизации как о межвидовой гибридизации и соответственно называть гибридами межвидовых гибридов независимо от того, относятся ли скрещенные виды к одному роду или к разным родам, семействам и пр. Таким образом под гибридизацией мы будем разуметь процессы, связанные со скрещиванием различных видов (типа линнеонов) и с получением первого и следующих поколений гибридов, возникающих в результате этих скрещиваний.

Такое определение гибридизации может нас удовлетворить несмотря на то, что попытка более точного определения приводит к большим трудностям. Эти трудности возникают прежде всего на того, что в наше определение мы вводим указание на различные виды. До Дарвина это указание клало бы резкую грань между продуктами скрещивания различных видов и различных особей внутри вида, поскольку природа межвидовых и внутривидовых различий считалась совершенно разной.

Порожденное дарвинизмом учение о виде решительно изменило это понимание, сняло это принципиальное различие, и гибриды между особями, расами, разновидностями, видами, родами и т. д. стали в один непрерывный ряд. Разделение в наше время этого ряда на две части — на внутривидовую и межвидовую гибридизацию — требует уже специального обоснования, так как какой-либо резкой грани между скрещиванием например видов и скрещиванием разновидностей не существует. Если поэтому мы продукт скрещивания видов назовем гибридом, то почему, спрашивается, мы не можем назвать гибридом продукт скрещивания подвидов?

Мало того, известно, что систематики придают сплошь и рядом совершенно различное таксономическое значение различным близким формам. Например тундряная куропатка (Lagopus rupestris) американскими авторами разбивается на десяток видов или подвидов, другие считают все эти виды за один, а третьи объединяют этот вид с еще некоторым соседними L. hyperboreus, L. mutus и др. Помеси между всеми этими формами приходилось бы считать то гибридами то нет в зависимости не от объективных особенностей процессов скрещивания их друг с другом, по от более или менее субъективных взглядов систематиков на положение нижней границы вида, на границы между видом и подвидом.

Еще более существенным является то, что генетика показала отсутствие резких граней между разными категориями скрещиваний и в физиологическом отношении. Еще в начале XX в. принимали, что наследственность в межвидовых и во внутривидовых скрещиваниях подчиняется различным законам. Полагали, что законы наследственности, открытые Менделем и распространенные после 1900 г. генетиками на огромный круг организмов, действительны лишь для признаков, которыми различаются особи внутри видов (доминирование, расщепление и пр.), наследование же при скрещивании видов идет по особому типу «промежуточного наследования», где нет ни доминирования ни расщепления. Однако феномен промежуточности был расшифрован как лишь более сложный случай менделевской наследственности, и рядом работ было показано, что характерные явления менделизма могут быть обнаружены в любом межвидовом скрещивании, но лишь в различных осложненных формах.

Термин «гибрид»^[1] стал прилагаться одинаково и к гибридам рас и особей, даже самых близких, различающихся лишь одним-двумя генами; в зависимости от числа генов, которыми различаются родители, мы говорим вслед за де Фризом о моногибридах, дигибридах, тригибридах, полигибридах.

Нетрудно видеть однако, что наличие непрерывных и постепенных переходов между различными категориями скрещивании (особей, рас, подвидов, видов и т. д.) вовсе не должно закрывать собой наличия глубоких качественных различий на отдельных звеньях этой цепи. Если мы, базируясь на некоторой условности в определении границ видов и условности в определении границ между простой и осложненной менделистической наследственностью, будем отрицать целесообразность и правомерность выделения межвидовой гибридизации в более или менее специфическую область, то мы рискуем совершенно выхолостить все понятие о гибридах. В самом деле в менделизме гибриды противопоставляются гомозиготам чистых линий. Но, как известно, среди животных чистые линии или хотя бы отдельные вполне гомозиготные особи не существуют, так как вряд ли бывает случай, чтобы какое-либо животное имело родителей совершенно одинакового генотипа или получило от них совершенно одинаковые геномы, а среди людей и домашних животных этого уже никогда не бывает. Таким образом нам придется вообще всех животных называть гибридами, любые спаривания самца с самкой называть гибридизацией, хотя бы и «внутривидовой гибридизацией». Если из соображений теории эту гибридность любого животного и приходится иногда подчеркивать, то будет все же нелепостью на этом основании приравнять всю зоологическую систематику к систематике гибридов. Совершенно очевидно, что гибрид и гибридизация являются специфическими объективными категориями и наличие переходов от гибридов к обычным животным и от гибридизации к обычному размножению нас смущать не должно. Отсюда будет правильным обозначать просто гибридизацией именно межвидовую гибридизацию, а внутривидовую сопровождать, если нужно, этим прилагательным. Полезно наряду с гибридами и гибридизацией говорить о субгибридах ( субгибридизации ), когда речь идет о скрещиваниях форм, более близких, чем виды (подвиды, расы, породы), и об ультрагибридах ( ультрагибридизации ) в случаях гибридизации, более отдаленной, чем примерно, семейства (скрещивания представителей разных отрядов, классов, типов).

Гибридизация по сравнению с нормальным размножением характеризуется совокупностью целого ряда особенностей. Прежде всего зачатие гибрида происходит с большими или меньшими трудностями самой разнообразной природы, которые мы будем рассматривать в III и следующих главах. Некоторые из этих препятствий легко устранимы, другие трудно или почти вовсе не устранимы. Развитие гибридов может сопровождаться разными аномалиями и даже вовсе не итти или, наоборот, гибриды могут обнаруживать особенно пышное развитие (гетерозис). Далее в огромном большинстве гибриды оказываются с разными степенями бесплодия. Соединение в клетках разных наборов хромосом приводит к особенностям и неправильностям в передаче признаков по наследству, и потомство гибридов оказывается чрезвычайно многообразным и часто с большим процентом ненормальных, уродливых или вообще нежизнеспособных особей даже при нормальных по жизнеспособности гибридах первого поколения. Наконец это потомство оказывается нередко обладателем совершенно неожиданных свойств. Каждое из этих свойств, взятое в отдельности, может встречаться и у негибридов. Пони-жеребца трудно скрестить с крупной кобылой. Отдельные уродства, даже нежизнеспособность, могут наследоваться и в качестве моногибридных признаков. Бесплодие также может встречаться у негибридов. Изредка встречается у нормальных животных неправильность распределения хромосом и т. п. С другой стороны, у некоторых гибридов могут отсутствовать некоторые из перечисленных свойств. Но тем не менее если говорить о типичных гибридах, то для них совокупность перечисленных особенностей является совершенно характерной, и с другой стороны, у нормальных животных этой совокупности свойств не бывает никогда. Чем дальше в таксономическом отношении отстоят друг от друга скрещенные виды, тем более резкие гибридные черты они имеют, и хотя от нормального животного до ультрагибрида существует непрерывный переходный ряд, тем не менее при известном удалении родителей наступает уже это повое качество потомства, которое мы не можем называть нормальным животным, а вынуждены называть гибридами. Эта степень удаленности соответствует примерно видовой удаленности, почему мы и считаем достаточно обоснованным ввести в определение гибрида указание на его межвидовую природу.

Необходимо ввести и еще одно ограничение в понятие о гибридах, ограничение временного характера. Как мы увидим подробнее в следующей главе, наши основные домашние животные (собака, корова, овца, свинья, лошадь) ведут свое происхождение от нескольких видов. Иными словами, их эволюция протекала с участием гибридизации и в этом отношении их можно было бы назвать гибридами. Однако мы думаем, что и такое, распространительное употребление терминов гибрид и гибридизация будет нецелесообразным. Если гибриды охарактеризованы нами выше целой совокупностью признаков, то в настоящее время ни один из этих признаков уж не приложим к нашим домашним животным (кроме мулов). Они совершенно свободно размножаются, процент оплодотворения и жизнеспособность их нормальны, механизм наследственности действует вполне нормально, характерного для гибридов многообразия потомства у них нет и т. д. Если они и обладали когда-либо этими особенностями, то в настоящее время они ничем не отличаются от нормальных животных и следовательно уже перестали быть гибридами. Указанный вывод, что гибриды при их дальнейшем размножении могут утрачивать свои свойства, характерные для гибридов (дегибридизация) и тем самым переставать быть гибридами, для нас очень важен, так как он вносит большую точность в объем понятия гибридов и позволяет нам не называть обычное разведение домашних животных гибридизацией. Поэтому данное выше определение гибридов мы должны дополнить указанием, что гибридами являются продукты скрещивания видов на протяжении такого числа поколения от момента скрещивания, пока эти формы сохраняют свойства гибридов. Для разных случаев это число поколений может быть весьма различным.

Проблема овладения гибридизацией. Краткий очерк

Что необходимо для того, чтобы мы имели возможность в полной мере овладеть процессами гибридизации животных и направлять их на пользу социалистическому строительству? Что нужно знать и узнать для этого? Каковы должны быть в общих чертах программа и содержание этой науки об управлении процессами гибридизации или, как мы предложили ее назвать (Серебровский, 1933), гибридагогии^[2].

Здесь прежде всего можно выделить три основные раздела, которые должны входить в эту науку: 1) знание мировых ресурсов, 2) умение поставить задачи работы и 3) овладение методами достижения поставленных задач.

Для того чтобы иметь возможность широко ставить проблему гибридизации животных для различных сельскохозяйственных (например создание новых форм домашних животных) и других целей (облегчения акклиматизации дичи и пушнины и др.), необходимо почти заново разработать вопрос о наличных «мировых ресурсах». Под мировыми ресурсами гибридизации мы разумеем те дикие виды и домашние породы, которые могут быть попользованы для тех или иных гибридизационных целей. В силу этого подлежащими охвату изучением в качестве «мировых ресурсов» формами будут конечно далеко не все виды животных, но в первую очередь те, которые более или менее близко примыкают прежде всего к нашим 20–25 видам домашних животных: копытные, примыкающие к быкам, козам и овцам, к северному, оленю и маралу, к лошади и ослу, к верблюду, свинье; хищные, примыкающие к собаке, лисице и кошке; грызуны, примыкающие к кролику, морской свинке, мышам и крысам, белке, нутрии, ондатре; куриные и утиные птицы, некоторые группы рыб, пчелиные, шелкопряды и т. п. С другой стороны, эти группы должны быть подвергнуты несравненно более детальному изучению, чем это сделано до сих пор. Должны быть изучены их анатомия, гистология, экология, физиология и особенно генетика, они должны быть оценены под зоотехническим углом зрения и выяснено, какие перспективы может открыть гибридизация их друг с другом и особенно с нашими домашними животными.

Само изучение мировых ресурсов гибридизации должно однако вовсе не ограничиваться только зоологическим изучением видов. Оно должно вестись в трех плоскостях: 1) ресурсы видов, 2) ресурсы признаков и 3) ресурсы генов.

Знание видов, их родственных отношений должно нам дать указания на то, кого мы вообще можем вовлечь в гибридизацию, кого непосредственно можно скрестить например с домашней овцой, кого использовать в качестве «гибридизационного моста», при помощи которого можно будет перекинуть мост между нескрещиваювщимся видами. Для этого изучения должно быть привлечено и использовано все, что накоплено в этой части систематикой, морфологией, экологией, зоогеографией, палеонтологией, археологией и др. и особенно должна быть заново развернута разработка тех вопросов, которые этими науками еще не были разработаны, а для нас особенно важны.

Не менее важно изучение ресурсов признаков, так как несомненно, что не столько сами виды, сколько отдельные признаки этих видов будут представлять основной интерес для гибридизатора. Поэтому этот отдел изучения мировых ресурсов должен будет дать детальные монографии примерно такого типа: «Шерстный покров копытных сем. Bovidae», «Обзор величины строения и химического состава яиц Anatidae», «Обзор врожденного иммунитета в сем. свиней», «Респирационные константы и особенности обмена веществ в отр. куриных» и т. д. — систематический, детальный, глубокий анализ и сопоставление всех могущих интересовать гибридизатора признаков: анатомических, гистологических, физиологических, биохимических рефлексологических и др.

Наконец уже высший интерес будут представлять мировые списки генов, свойственных различным диким видам и обусловливающих различия между разными видами. Во всяком межвидовом скрещивании следует различать «предсказуемую» часть результата и «непредсказуемую» часть, вернее предсказуемую лишь после того, как частная генетика этих видов будет более или менее изучена. Действительно, сравнивая хотя бы яка с бизоном, мы можем предсказать пока лишь возможность скомбинировать например оба типа их оброслости. Но поскольку разница в оброслости этих двух быков несомненно обусловлена многими генами, предсказать сейчас возможные типы оброслости, которые в таком скрещивании смогут возникнуть во втором и следующих поколениях в результате перекомбинировки этих неизвестных нам пока генов, мы не можем. Так как таких комбинаций несомненно будет иметься (теоретически) миллионы, то практически даже в очень большом втором поколении мы из них получим лишь ничтожную часть и может быть самых интересных для. нас не получим. Лишь составив на базе изучения этого расщепления представление о том, какие именно гены принимают в нем участие, мы в состоянии будем делать предсказания о возможных дальнейших результатах этой гибридизации. А так как умение предварительно рассчитать возможные результаты того или иного скрещивания будет иметь для всей работы крупнейшее значение, то и само изучение мировых ресурсов генов будет иметь для гибридизатора крупнейшее значение.

Чрезвычайно серьезной и совершенно новой является вторая часть теории гибридизации, именно разработка теории того, что можно назвать «проектированием животных форм). С вопросом о таком проектировании связаны по нашему мнению самые существенные черты отличия всей работы гибридизатора от работы обычного селекционера. В самом деле, каков основной метод работы селекционера? Селекционер имеет перед собой какую-нибудь породу животных, обладающих определенными показателями: данной средней молочностью, данной средней величиной, скороспелостью, склонностью к заболеваниям и т. д. При этом по универсальному закону изменчивости различные особи породы уклоняются от этих средних величин в плюс или минус сторону. Наряду с данной средней молочностью имеются различные — вплоть до крайних — плюс-варианты, которые привлекают к себе естественно внимание селекционера, и он ставит перед собой задачу передвинуть среднюю молочность в сторону плюса вплоть до крайнего возможного предела. Точно так же по проценту например смертности потомства внимание селекционера привлекают крайние минус-варианты, дающие наименьшую смертность, и он ведет селекцию в направлении передвижения средней в минус-сторону до возможного предела. Если в пределах породы его работа начинает исчерпывать возможности или становится слишком медленной, он обращает внимание на какую-нибудь иную породу у которой молочность еще выше, и путем скрещивания привлекает ее к повышению изменчивости и к расширению возможностей дальнейшей селекции.

Иными словами, селекционер, исходя из данных качеств своих животных, ставит себе сравнительно очень простую (теоретически) задачу путем отбора постепенно усиливать желательные признаки и ослаблять нежелательные. И вся сложность его работы состоит в технической реализации селекции, в возможной быстроте работы, в том, чтобы, погнавшись за одними признаками, не упустить или не испортить других и т. п.

В значительной степени иначе приходится работать, когда мы ставим себе задачу путем более или менее смелых скрещиваний пород создать новую по известному проекту. В наивысшем развитии этот путь работы стоит перед гибридизатором различных видов, и поэтому мы можем считать его характерным именно для гибридизатора и от него именно требовать разработки теории «проектирования новых форм животных».

О каком же проекте здесь идет речь? Вот перед гибридизатором лежат доступные ему «мировые ресурсы» (возьмем в качестве примера быков и предположим, что технические вопросы гибридизации достаточно разрешены) — различная оброслость от буйвола до яка, совершенно различное соотношение передней и задней части тела, различный характер жира и мяса, различная кожа, несколько различный обмен веществ, температура тела, химия крови и пр. Все эти признаки могут быть различным образом комбинируемы и в результате возможно создание животных, чрезвычайно сильно отличающихся от наших обычных коров. Спрашивается, как должен гибридизатор распорядиться этими ресурсами и какое животное он захочет — или должен будет — создавать?

Ясно, что работать на-авось, «авось что-нибудь да выйдет интересное», он не может, не имеет права, как архитектор не имеет права на-авось складывать кирпич, балки и т. д. в надежде, что авось выйдет здание, для чего-нибудь пригодное. Очевидно, что подобно архитектору гибридизатор должен тоже создать некоторый проект и, создав и хорошенько обсудив и оценив этот проект, приступить к его выполнению.

Какие вопросы должны быть проработаны при составлении этого проекта? Прежде всего очевидно должно быть оценено, каким потребностям социалистического хозяйства должно будет удовлетворять это животное. Этот вопрос может оказаться одним из труднейших. В самом деле, мы так привыкли к нашей корове, овце, лошади, что нам может казаться, что, собственно говоря, они уже заполнили все наши потребности и всякое новое животное в конце концов должно быть. или второй коровой, или второй овцой, или второй лошадью. Конечно это не так. У человека слишком много потребностей, а бывший перед ним выбор животных для одомашнения был слишком ничтожен, чтобы была хоть тень вероятности того, что человеку никакое другое животное кроме его коровы, овцы, лошади и т. п. не нужно. Вспомним, что растениеводы работают с несколькими тысячами видов растений и каждому находят его незаменимое место и все еще ищут новые виды для введения их в культуру. Таким образом теоретически проработать вопрос о том, какие еще формы быкообразных животных могли бы оказаться чрезвычайно полезными человеку — задача чрезвычайно важная, она дала бы мощный толчок всей работе гибридизации. Здесь должны быть учтены например потребности различных районов и климатов, неудовлетворенные потребности промышленности, различные проблемы комбинации направлений продуктивности (например молочно-шерстные быки, мясные лошади для полупустынь и т. д.).

Следующая проблема проектирования — проблема соединимости признаков. Из элементарного менделизма мы знаем о возможности комбинирования признаков — можно например скомбинировать любую форму гребня курицы с любой окраской и любой формой оперения. Но совсем иначе обстоит вопрос о возможности комбинирования взаимно исключающих или мешающих друг другу признаков и свойств. В зоотехнической литературе уже много дебатировался вопрос о возможности скомбинировать выдающуюся молочность с выдающейся мясностью — вопрос этот еще чрезвычайно далек от разрешения. особенно если мы возьмем признаки в таком размахе, в каком мы их встретим в наших мировых ресурсах. Для этого должен быть по-новому освещен вопрос об общей энергетике организма, о физиологической основе тех или иных его свойств, о возможности параллельного существования в одном организме этих процессов и т. д. — ряд вопросов, восходящих очевидно до самых глубин познания общей физиологии и морфологии организма.

Рис. 1. Клювы различных видов и родов гусей.

Далее значительна проблема о важных и неважных, необходимых и не необходимых частях организма. Нужно ли в таком проекте предусматривать и ушную раковину, и слепую кишку, и четыре соска, а не два, нужно ли столько позвонков, сколько их есть, или можно дело упрощать и здесь и т. д. Проработка этих вопросов позволит нам ориентироваться в возможных пределах реорганизации животного тела, полученного нами в наследство от стихийного процесса органической эволюции. Совершенно очевидно, какое огромное поле науки должно быть здесь вспахано, прежде чем мы сможем дать обоснованные ответы на подобные вопросы. Здесь должны быть использованы физиология, сравнительная анатомия, все вообще эволюционное учение, проведен длинный ряд генетических и хирургических экспериментов и т. д.

Все подобные вопросы придется иметь в виду при проектировании и отдельных органов. Маленький пример — мы задавали нескольким биологам различных специальностей следующий вопрос. У разных уток и гусей имеется большой выбор различных клювов — длинные и короткие, широкие и узкие, прямые и с крючками, твердые и мягкие и др. (рис. 1 и 2). Какой клюв наиболее целесообразно дать нашей домашней утке? Или у нее уже «самый лучший» клюв? Ответ на этот вопрос был в общем одинаков — современная наука совершенно не подготовлена к ответу на этот вопрос! Для этого должна быть изучена экология диких видов под этим специальным углом зрения и выяснено более точно экологическое значение различных форм клюва. Далее должна быть изучена современная экология домашней утки, выяснены перспективы изменения этой экологии, и только тогда мы сможем дать ответ на поставленный вопрос.

Рис. 2. Клювы представителей различных подсемейств утиных: широконоски, гаги фишеровой, крохаля, пеганки и лебедя.

Мы видим таким образом, что проблема проектирования новых форм животных должна будет разрастись но всеобъемлющую теорию, синтезирующую достижения всех почти ветвей биологии. Для возможности этого синтеза придется разработать множество вопросов, которые биологией пока вовсе не ставились, и не потому, что биология не могла бы их осветить, но потому, что эти вопросы просто не ставились со стороны производства. Они естественно вытекают из запросов гибридизации и только специалистами этого типа будут разрабатываться.

Для того чтобы эти перспективы не показались слишком «страшными», следует сказать, что мы здесь имели в виду так сказать высшую форму проектирования. В конкретных условиях, особенно в начале работы по гибридизации, наши проекты будут гораздо более скромными и посильными. Составить проект короны с сильной оброслостью, скомбинированной из оброслости яка и бизона, или что-либо подобное будет в наших силах конечно скоро. Не так трудно составить проект собаки с шерстью лисицы или лисицы с размерами и поведением собаки, а дальнейшие уточнения и коррективы к такому эскизу вносить в ходе самой работы. Но в ходе этой работы будет разработана и сама теория подобного проектирования, которая позволит в дальнейшем ставить более глубоко и смело проблему реконструкции животного организма.

На сегодня однако более очередными являются многочисленные вопросы третьего раздела гибридагогии — раздела о методах гибридизации. Подлежащие здесь рассмотрению вопросы более ясны и могут быть перечислены короче.

Первый круг вопросов связан с проблемой получения гибридов и преодоления возникающих здесь затруднений. В тех случаях, когда виды более или менее свободно скрещиваются друг с другом, достаточно просто привести их в одно место и дать возможность такому скрещиванию осуществиться. Основное внимание в этом случае должно быть сосредоточено на самом разведении и содержании различных диких видов, которые часто оказываются привезенными из других стран, из других климатов, и гибридизатору придется неизбежно овладеть всей своеобразной техникой содержания и разведения диких животных. Иными словами, мы должны заняться теоретически всем множеством вопросов, возникающих в зоологических садах, и в частности — проблемой акклиматизации животных под тем специфическим углом зрения, что гибридизатору необходимо этих животных не просто содержать, а содержать их так, чтобы они обнаруживали стремление к размножению и находились в соответствующем физиологическом состоянии. Это, как известно, является одной из самых трудных задач, стоящих перед зоосадами, по крайней мере по отношению к целому ряду видов, которые прекрасно живут в зоосадах, но никогда или очень редко размножаются (пример краснозобые казарки, соболь и пр.).

Если скрещивания встречаются с затруднениями, то перед гибридизатором встает в добавление к только что указанным длинный ряд новых проблем, подлежащих преодолению самыми разнообразными методами. Здесь прежде всего могут встретиться затруднения биологического характера, например несовпадение сроков размножения скрещиваемых видов, особенно если они привезены из разных широт и разных полушарий. Совершенно ясно, что разрешить задачу — свести сроки размножения двух видов к совпадению — можно, исходя из очень различных отправных пунктов, например искусственным вызыванием течки и другими эндокринными воздействиями, теплым или холодным содержанием, различным кормлением, постепенным из поколения в поколение оттягиванием сроков родов или замедлением или ускорением полового созревания и т. д. вплоть до длительного хранения спермы одного вида до начала половой деятельности самок другого вида.

При совпадении сроков размножения может все же возникнуть длинный ряд дальнейших затруднений: механические затруднения для скрещивания, рефлексологические затруднения («нежелание» самца спариваться с чужой самкой, воинственное поведение самца по отношению к самке и пр.). Для преодоления этих препятствий уже указывались различные приемы, но в настоящее время несомненно, что самым радикальным способом этого преодоления должно явиться искусственное осеменение, и потому разработка вопросов искусственного осеменения применительно к самым разнообразным млекопитающим, птицам, насекомым должна привлекать большое внимание гибридизатора.

Комплекс вопросов здесь очень велик и разнообразен: специфическое изучение анатомии половых органов, изучение биохимии и биофизики спермы и различных жидкостей тела самки (вагинальные, маточные, трубные и брюшинные выделения), физиологии акта эякуляции, механические, электрические, хирургические приемы получения спермы, тщательное изучение физиологии течки разных видов, включая овуляцию, конкретная техника искусственного осеменения и его аппаратура, хранение и разбавление спермы и т. д.

Однако, преодолев проблему гетерогенного осеменения, мы подходим вплотную к еще более важной проблеме — проблеме гетерогенного оплодотворения. Эта проблема в настоящее время изучена гораздо глубже, чем предыдущая, но тем не менее здесь мы имеем еще огромные пробелы и поэтому огромное поле для исследований. К тому же пока вопрос разрабатывался в отрыве от производственных задач, и конкретная задача заставить чужой сперматозоид оплодотворить чужое ему яйцо если и ставилась, то лишь по отношению к животным, менее всего интересующим производство, — иглокожим, молюскам и пр. (исключением являются рыбы). По линии млекопитающих и птиц здесь не сделано ничего, и даже едва начата разработкой та техника, на базе которой эта проблема может разрешаться, например первые работы по культивированию яиц млекопитающих in vitro и получение оплодотворения их под микроскопом в условиях культуры тканей. И ясно, что для того чтобы иметь возможность управлять гетерогенным оплодотворением, содействовать ему, необходимо на конкретных объектах, интересующих животноводство, и на подсобных объектах поднять разработкой огромную область биологии и биохимии, культуры тканей и т. д.

Еще более важной проблемой гибридизации — можно без преувеличения сказать — основной ее проблемой — является проблема преодоления бесплодия гибридов. Она является основной потому, что уже в настоящее время с большим или меньшим трудом мы имеем возможность получать огромное разнообразие гибридов. Например по группе уток и гусей можно предполагать, что мы можем получить не менее 40 000 разнообразных парных гибридных сочетаний из тех 200–250 видов, которые входят в эту группу, но подавляющее число их бесплодно. А так как основной интерес гибридагога направлен естественно на второе и дальнейшие поколения гибридов, то сейчас остается для этого лишь ничтожная часть уже получающихся гибридов. Преодоление бесплодия было бы огромной, решающей победой на фронте гибридизации, Но сложность этой проблемы ясна. Она связана, с генетикой пола, с проблемой управления митозами, в которых принимают участие гетерогенные хромосомы. Она связана с такими например вопросами, как необходимая температура и другие условия для сперматогенеза млекопитающих, и наконец с обширной областью эндокринологических вопросов, так как возможно, что именно на этом пути будет найдено разрешение проблемы: вопросы воздействия на организм гибрида с ранних стадий эндокринными препаратами, вопрос трансплантации гибридных гонад в полноценные в половом отношении взрослые организмы, вопросы культивирования in vitro гаметогенной ткани, проблема полиплоидии и т. д.

Ясно, какой обширный арсенал самых разнообразных знаний и методик должен быть мобилизован для разрешения этой проблемы из проблем, разрешение которой сделает нас подлинными творцами новых форм животных.

Можно было бы еще дальше излагать круг проблем, разработка которых должна быть организована для того, чтобы гибридагогия действительно дала нам в руки ключ к управлению гибридизацией в интересах социалистического строительства. Мы ограничимся однако уже сказанным, упомянув в заключение еще об одной интересной проблеме — проблеме экологии гибридов. В самом деле, когда мы скрещиваем два вида, различающиеся своей экологией, то очевидно «нормальная» экология гибрида должна быть какой-то тоже гибридной — может быть промежуточной, может быть атавистической (см. гл. IX), может быть вовсе новой. Для того чтобы воспитывать, выращивать полученных гибридов, получать от них максимум, который они могут дать, мы очевидно должны научиться как-либо предугадывать или отыскивать эти новые экологические потребности.

Совершенно ясно, что развитие всякой науки стимулируется развитием и потребностями производства, а не субъективными интересами отдельных исследователей. Как заметил Энгельс, «до сих пор хвастались тем, чем производство обязано науке, но наука бесконечно большим обязана производству». Поэтому для уяснения перспектив нашей пауки в СССР необходимо уяснить себе те перспективы, какие-открываются для гибридизации животных в условиях социалистического хозяйства, чему и будет посвящена следующая глава.

Глава II. Роль гибридизации животных в прошлом и ее перспективы

Для того чтобы правильно оценить перспективы гибридизации животных и ее значение для различных отраслей народного хозяйства, очень важно проследить историю гибридизации, выяснить, что она уже дала, как использовалась она в различные периоды человеческой истории, что стимулировало и что тормозило это использование. Анализ истории гибридизации позволит нам правильнее оценить ее будущее, особенно в тех новых условиях, которые создаются построением социализма.

Гибридизация в истории домашних животных

К сожалению восстановление истории гибридизации животных человеком в наиболее интересных главах встречается с очень большими трудностями. С одной стороны, несомненно, что человек начал гибридизировать попавших в орбиту его хозяйства животных с чрезвычайно древних времен. Уже одомашнивая в разных географических областях свое первое животное — собаку, — человек тем самым одомашнил целый круг различных форм ее предков — от типичного северного волка до индийских волков и может быть шакалов, Вовлекая эти одомашненные формы в процесс своих переселений, человек приводил в соприкосновение друг с другом такие формы собак, которые естественно никогда не встречались, будучи географически удалены и изолированы друг от друга. В условиях одомашнения это соприкосновение легко приводило к гибридизации, создавая ту глубокую изменчивость, которая несомненно сыграла крупную роль в усовершенствовании пород собак. То же самое можно сказать и относительно ряда других животных — свиньи, овцы, козы и др.

Однако эти соображения слишком общи. Для оценки роли гибридизации в прошлом необходимо выяснить следующие вопросы: 1) какие именно животные были подвергнуты гибридизации и какие не были гибридизированы вовсе, 2) какие виды из числа гибридизированных были гибридизированы настолько глубоко, что несколько диких видов приняли примерно равное участие в создании пород, и какие виды лишь частично, местами или недавно восприняли примесь генофонда других видов, 3) как (хотя бы приблизительно) проходила эта гибридизация хронологически и 4) в качестве итога, как различные степени, характер и хронология гибридизации отразились на темпе эволюции соответственного вида животных. Ясно, что. ответить на вопрос о том, какую роль сыграла гибридизация в эволюции того или иного животного, можно лишь осветив предварительно намеченные вопросы. При этом должна быть строго учтена и специфика эволюции домашних животных, так как темпы эволюции разных видов вовсе не являются, как иногда полагают, более или менее прямой функцией степени изменчивости данного вида. Если например у голубей имеется множество пород, а у кошек — очень мало, то это вовсе не значит, что физиологическая наследственная изменчивость у голубя сильнее, чем у кошки. Дело может обстоять и обратно^[3], но условия отбора голубей по ряду причин и биологических и социально-экономических несравненно более благоприятны, чем условия отбора кошек. Оба эти вида развивались в одомашненном состоянии без гибридизации.

Ответить на перечисленные вопросы однако вовсе не так легко. Начало эволюции многих домашних животных восходит к древнейшим эпохам человеческой истории, и восстанавливать ее приходится косвенными и часто малонадежными методами. Дикие предки таких животных, как корова, уже истреблены. Различные исследователи допускают подобных же вымерших прародителей и для других видов домашних животных (лошадь, коза и пр.), и у нас нет в настоящее время надежного метода для того, чтобы ограничивать это «предкотворчество». Как известно, некоторые исследователи доводили это предкотворчество до абсурда, предполагая почти для каждой породы домашних животных особого вымершего дикого предка. Так, Фитцингер предполагал особых диких предков для хохлатых, для пятипалых и прочих пород кур, насчитывая таких диких предков почти два десятка. Развитие мутационного учения и изучение генетики этих признаков (хохла, полидактилии и пр.) сделали очевидной абсурдность. подобной точки зрения. Тем не менее вопрос о том, для каких видов следует допустить существование вымерших предков, остается еще далеко невыясненным, и подобные предки принимаются для ряда наших домашних животных: Bos nomadicus наряду с реальными Bos primigenius — для крупного рогатого скота, Capra prisca — для коз, Equus abeli — для лошади и пр. В этом вопросе несомненно имеются элементы порочного круга: невыясненность числа предков затрудняет понимание закономерностей эволюции домашних животных, а невыясненность закономерностей эволюции затрудняет выяснение числа предков. И хотя в эти вопросы и вносится постепенно все большая и большая ясность, тем не менее многие важные детали остаются еще темными. И наконец положение (с точки зрения интересующего нас сейчас вопроса) осложняется еще и тем, что даже в том, случае, когда исследователи более или менее договариваются относительно предков, как например Bos nomadicus и Bos primigenius для крупного рогатого скота, возникает важный вопрос, в какой степени эти предки являются действительно различными видами или же лишь географическими формами, так как относительно вымерших предков мы ничего кроме их остеологии, часто даже краниологии, не знаем — нам не известен ни их хромосомный аппарат, ни физиологические особенности; не известно, — с какой легкостью они скрещивались друг с другом (так ли например легко, как зебу и корова, или же гораздо труднее, как як и корова), были ли в этих скрещиваниях элементы нарушения плодовитости и т. д. — вопросы для оценки характера и роли гибридизации чрезвычайно важные.

Современное состояние вопроса о происхождении домашних животных в кратких чертах сводится к следующему. Прежде всего довольно длинный ряд домашних животных несомненно имел монофилетическое происхождение. Таковы прежде всего птицы — голуби, куры, утки, индейки, цесарки, канарейки с их предками Columba livia, Gallus bankiva, Anas platyrhynchus, Gallopavo meleagris. Относительно голубя и курицы делаются попытки доказать их гибридное происхождение. Так, Гиджи (Ghigi, 1922), основываясь на возможности скрещивания Columba livia с Columba leuconota, отстаивает участие также последнего вида в образовании домашних голубей, а основываясь на возможности гибридизации домашних кур с пестрым яванским петухом Gallus varius — участие последнего в образовании пород кур. К этим попыткам однако следует отнестись критически. Сам факт возможности плодовитого скрещивания вовсе не служит аргументом в пользу причисления данного вида к предкам. Известно например, что домашние козы дают плодовитых гибридов с альпийским козерогом (Capra ibex), но никому не приходит в голову причислить козерога к предкам коз, хотя бы уже по совершенно иному строению рог.

Точно так же на Яве и других Зондских островах любители бойцового спорта скрещивают Gallus varius с домашними курами, и гибриды оказываются (всегда? часто?) плодовитыми (Beebe, 1918–1922). Возможно поэтому, что местные куры в некоторой степени имеют примесь генов G. varius. Однако отсюда еще очень далеко до возведения G. varius в ранг предков кур, как наличие в некоторых районах гибридов крупного рогатого скота с яком вовсе еще не дает права возводить яка в ранг одного из предков коров. У пестрого петуха имеется. целый ряд очень своеобразных и красивых признаков (хвост, перья, грива и пр.), и если бы он действительно принимал участие в происхождении кур, то хотя какие-либо из признаков этого вида встречались бы и среди домашних кур. Правда, Гиджи делает попытку принять за такой признак черную окраску кур, основываясь на том, что при гибридизации кур с G. varius извлекаются черные формы. Однако слабость этого аргумента несомненна, она воскрешает позиции Фитцингера. Нужно доказать, что черный цвет (если даже будет доказано, что он генетически один и тот же у кур и у G. varius) не мог возникнуть у кур мутационно, как он возник у индюшек, уток, голубей и множества других видов диких птиц, где меланизм является одним из самых обычных мутационных признаков.

Из млекопитающих монофилетическое происхождение можно считать несомненным для следующих видов (Hilzheimer 1912/13; Klatt, 1927): кошка (от египетской буланой кошки Felis maniculata), домашний хорек (от Putorius eversmanbi) (Dubois, 1925; Miller, 1912), лама (от гуанако), северный олень (от Rangifer tarandus), буйвол (от индийского буйвола), кролик (от южноевропейского Oryctolagus cuniculus), морская свинка (от Cavia cuthleri), лисица и другие недавно прирученные пушные животные: нутрия, ондатра.

Из домашних рыб несомненно монофилетичными являются карп (от сазана Cyprinus carpio) и золотая рыбка.

Для большинства перечисленных форм характерно весьма незначительное породное разнообразие, однако крупнейшими исключениями являются птицы — куры и особенно голуби, глубина породного разнообразия которых стоит пожалуй на одном из первых мест среди всех домашних животных, соперничая даже с собакой.

Что касается домашних животных полифилетического происхождения, то здесь на первом месте по ясности картины нужно поставить свинью и гуся, так как для них, с одной стороны, несомненно наличие двух предков у каждого и, с другой стороны, эти предки живут и ныне и нет основания предполагать каких-либо вымерших предков.

Свинья была несомненно одомашнена и в Европе, где диким предком явился кабан (Sus scrofa), и в Юго-восточной Азии, где одомашнению подверглась полосатая свинья (Sus vittatus)^[4]. Уже с античных времен началась гибридизация европейских домашних свиней с пришедшими в Европу восточно-азиатскими, и этот процесс идет и по сие время, зайдя настолько глубоко, что в чистой форме потомков кабана среди домашних свиней более культурных стран уже едва ли возможно найти. В соединении с интенсивным отбором и мутационным процессом этот гибридизационный процесс, особенно в последнее столетие, способствовал глубочайшим изменениям анатомии и физиологии свиньи, доводя ее нередко до явно патологических степеней.

Несколько иной является история гуся. Здесь также несомненно, участие двух доныне живущих диких видов — серого гуся (Anser cinereus), одомашнивавшегося повидимому на очень широкой территории, и гуся-сухоноса (Cygnopsis cygnoides) — на Дальнем Востоке и в Юго-восточной Азии. Оба эти гуся еще яснее, чем названные виды свиней, являются различными видами, так как серого гуся и сухоноса с достаточными основаниями относят даже к разным родам. Что касается рода Anser, довольно полиморфного, то здесь возможна Примесь и некоторых других близких и достаточно легко скрещивающихся видов (например A. albifrons), хотя основным видом несомненно является именно серый гусь. В отличие от свиней гибридизационный процесс у домашних гусей зашел не так далеко, и большинство пород домашних гусей является чистыми потомками серого гуся. Однако Блитсом для гусей Индии уже был отмечен их смешанный гибридный характер, и эта гибридизация могла итти и на территории России, где ареалы обоих диких видов встречаются в Сибири (см. также Westwood, 1842, и его ссылку на Atheneum, 1836, р. 636). А с недавним проникновением к нам домашних пород китайского гуся, происходящего от сухоноса, эта гибридизация получила широкое распространение. Одна из лучших пород гусей, возникшая в России — холмогорский гусь, — несет на себе явные следы своего гибридного происхождения.

Два других вида гусей, одомашненные человеком — нильский гусь (во времена Египта) и канадская казарка (в недавнее время в Сев. Америке), — не отразились на эволюции домашних гусей благодаря бесплодию гибридов с ними.

Более сложной и менее ясной является история гибридизации остальных домашних животных, прежде всего собаки.

Что в образовании домашней собаки, наиболее многообразного домашнего животного, приняло участие несколько диких видов, не подлежит сомнению, хотя исследователи еще далеко не достигли единства мнения относительно списка этих форм. Семейство собак довольно богато видами, распространенными по всему земному шару, и многие представители его сравнительно легко и вероятно многократно приручались человеком и даже скрещивались с ранее одомашненными собаками.

Однако, как мы только что упомянули, одной возможности скрещивания еще недостаточно, чтобы отнести данный вид к числу видов, действительно принимавших реальное участие в образовании домашних пород, и выяснение этих реальных предков среди возможных кандидатов представляет тем более сложную задачу, чем больше этих кандидатов. Дарвин, детально проработавший этот вопрос, считал «весьма вероятным, что домашние собаки, сколько их есть на свете, произошли от двух хорошо разграниченных видов волка (именно Canis lupus и С. latrans^[5] ), еще от двух или трех сомнительных видов (именно европейского, индийского и североафриканского волка), по крайней мере от одного или двух южноамериканских видов собак, от нескольких рас или видов шакала и быть может от одного или нескольких вымерших видов».

Несомненно отпадают из числа предков собак такие роды, как азиатский красный волк (Cyon), африканская гиеновая собака (Lycaon) и многочисленная группа лисиц и песцов. По существенным краниологическим отличиям эти ветви можно проследить до олигоцена и даже эоцена (Гекели), и каких-либо указаний на примесь их генотипа к породам собак мы не находим. Менее ясен вопрос с южноамериканскими дикими видами, являющимися в известных отношениях связующими звеньями между лисицами, с одной стороны, и волками и шакалами — с другой. К сожалению древние домашне породы южноамериканских собак недостаточно изучены. Индейцы Гвианы скрещивали своих собак с диким Canis cancrivurus. Однако Лоннберг (Lönnberg, 1919), изучивший собаку индейцев Огненной Земли, не нашел у нее никаких признаков родства с южноамериканскими дикими видами, так что неясно, скрещиваются ли южноамериканские дикие собаки с завезенными из Старого Света или только с своими одомашненными потомками. К тому же невидимому и гибриды собак с южноамериканскими дикими видами бесплодны.

Таким образом круг возможных предков домашней собаки значительно суживается до группы собак в собственном смысле слова — волков и шакалов. Из них наиболее вероятными кандидатами следует признать индийского Canis pallipes, волка С. lupus и египетского С. lupaster.

Основываясь на грациозной, долихосомной форме абиссинского волка (род Simenia), ряд авторов в последнее время (особенно Келлер) отстаивал в нем предка борзых собак. Однако Штудер (Studer, 1903, ср. Heller, 1903) и Гильцхеймер (1908) возражают против этой возможности, а последний, следуя Гекели, относит Simenia к группе лисиц. Также недостаточно ясным остается вопрос с австралийским динго, которого однако правильнее считать за одичалую собаку, завезенную сюда первобытным охотником австралийцем.

Для оценки степени гибридности собак особое значение имеет вопрос об участии в их образовании шакалов. Хотя указанные выше волки и относятся систематиками к нескольким диким видам, однако они настолько близки друг к другу и настолько связаны переходами, что могут быть истолкованы в качестве географических популяций единого большого вида, несколько диференцировавшегося в соответствии с климатическими и прочими особенностями отдельных частей огромного ареала^[6].

Иначе дело обстоит с видами шакалов, которых относят уже к отдельным родам. Эти виды встречаются в тех же географических районах, как и некоторые волки, не смешиваясь уже с ними, так что их видовая самостоятельность несмотря даже на наличие некоторых переходных форм не подлежит сомнению. Точно так же и отличия их от волков, хотя бы по размерам, гораздо значительнее, чем в пределах волков. Доказать, что в собаке мы имеем смешение обоих обширных генофондов, волков и шакалов, было бы поэтому чрезвычайно важным. До недавнего времени большинство авторов причисляло шакалов к предкам ряда мелких пород собак. Однако в последнее время здесь появились сомнения. Так, Гильцхеймер, ранее признававший шакалов предками собак, в последние годы занял скептическую позицию, так же как и Антониус и ряд других авторов. В частности Штудер, Schame (1922) и Г. Миллер (1912) подчеркивают ряд особенностей в строении зубов шакалов, особенно верхних коренных, которые якобы не встречаются у собак. Однако Klatt (1927), придавая большое значение работе Миллера, отмечает, что в его материале некоторые черепа по этим признакам вполне совпадают с черепами серых шакалов из Эритреи, ясно отличаясь от волков, хотя значительное большинство собак, как больших, так и мелких, действительно соответствовало по зубам волчьему, а не шакальему типу. С другой стороны, не известно, у всех ли форм шакалов имеется этот шакалий тип зубов. Поэтому если даже отбросить из числа предков; чапрачного и полосатого шакалов, то остаются чрезвычайно многоформные серый и золотистый, образующие на своем обширном ареале ряд форм, от мелких южных до крупных более северных, по ряду признаков приближающихся и переходящих к волкам (Hilzheimer, 1908). Поэтому все же надо думать, что больше данных говорит не против, а за участие шакалов в образовании генофонда-собак, и подлежит уточнению лишь вопрос об удельном весе этого участия.

Несколько иначе обстоит вопрос о гибридизации домашних овец. Еще Линней, отнеся большинство овец к виду Ovis aries, выделил цакелей в особый вид за своеобразную горизонтальную форму рогов. Впоследствии Фитцингер и другие принимали множество вымерших родоначальников для разных пород овец. Подобные деления лишены оснований. Однако, прослеживая историю овец, большинство авторитетов склоняется к тому, что в создании овец принимали участие несколько видов, — как европейские муфлоны, так и азиатские уриалы и аргали. Келлер и некоторые другие авторы отстаивали участие и гривистого барана, относимого теперь к особому роду Ammotragus (A. lervia). Это мнение они основывают на сходстве оброслости некоторых африканских и древнеегипетских пород с оброслостью гривистого барана. Однако если даже гривистый баран и мог быть, одомашнен и дал начало некоторым африканским породам, то считать его в числе предков обычных домашних овец невозможно уже потому, что скрещивание его с домашними овцами не удается (попыток скрестить его с предполагаемыми его домашними африканскими потомками повидимому никем не делалось. Повидимому науке не известны попытки скрестить эти африканские породы и с обычными овцами). Таким образом этот вид отпадает, и в качестве родоначальников овец остаются лишь представители рода Ovis. Однако сказать, какие именно дикие виды приняли участие в образовании домашних овец, не только трудно, но повидимому и невозможно. Дело в том, что систематика самих диких баранов чрезвычайно затруднительна и при желании «можно насчитать столько видов, сколько имеется бассейнов горных рек на огромном ареале распространения рода Ovis». Так как, надо думать, все виды этого рода способны свободно смешиваться друг с другом, то только перерывы ареала [например американский толсторог (О. montanum), отделенный от азиатских] создают некоторые более резкие различия. Но такие границы разной степени и силы создаются и хребтами и равнинами, и в результате почти каждое стадо может представлять некоторые особенности. К тому же все видовые отличия принимаемых (разными авторами в разном числе) видов настолько нерезки и со времени одомашнения овец, могли даже несколько измениться, что в настоящее время уже невозможно решить, какие же из этих видов и в какой степени примешались к генофонду домашних овец. В Америке происходит (незначительное) проникновение в домашних овец американского толсторога. И возможно, что в различной степени, но более или менее все дикие виды имели возможность подметаться к домашней овце, встречаясь с нею хотя изредка в горных районах. Если в новейшие-эпохи, когда, с одной стороны, дикие бараны сильно истреблены, а с другой — домашние овцы сильно изменены отбором, подобные встречи становятся все более и более затруднительными, то в более древние периоды (а овцы одомашнены уже много тысячелетий), когда диких баранов было больше, а домашние еще мало отличались от них, эти встречи могли происходить конечно гораздо легче и чаще.

Нет необходимости входить в подобные же детали относительно всех остальных животных.

Переходя к выводам из современных данных об участии гибридизации в эволюций домашних животных, можно их сформулировать так:

1. Несомненно, что целый ряд — и притом наиболее важных— домашних животных подвергся в течение своей истории гибридизации, представляя, подобно самому человеку, продукт смешения генофондов нескольких видов, образовав то, что систематики называют conspecies. Однако столь же несомненно, что в большинстве случаев эти смешавшиеся виды были ближайшими, очень слабо разошедшимися видами, скорее подвидами и географическими расами (типа природных рас львиного зева, исследованных Бауром, и даже более близкими). Только в немногих случаях (гусь, свинья, собака) смешавшиеся виды представляют собой более ясно диференцированные виды (серый гусь и сухонос, кабан и полосатая свинья, волк и шакал). Однако даже и в этих случаях смешавшиеся виды были настолько физиологически близкими, что их гибридизация происходила совершенно свободно без всякой специальной помощи со стороны человека и без всех специально характерных для гибридов явлений — трудностей осеменения и оплодотворения, пониженной плодовитости и т. д. Поэтому эта гибридизация по своему биологическому характеру почти не отличалась от скрещивания различных пород (субгибридизация).

2. Однако и эта субгибридизация, начавшаяся с древнейших времен и идущая и до сего времени, носила в основном стихийный, бессознательный характер, не велась во имя достижения четко поставленных целей. И сейчас например в США иногда домашние овцы, заходя в горы, покрываются дикпми горными баранами, и тем самым генофонд Ovis montana продолжает медленно дифундировать в генофонд домашних овец. И сейчас также домашние собаки нередко скрещиваются и с волками и с шакалами, продолжая ассимиляцию и смешение обоих генофондов (т. е. влияя может быть на сами дикие виды). И лишь в немногих новейших случаях мы имеем сознательное и более или менее планомерное применение такой гибридизации, как в случае скрещивания обыкновенных и китайских гусей, зебу с крупным рогатым скотом в Америке и др.

В соответствии со стихийным характером происходившей гибридизации она осуществлялась и на совершенно неудовлетворительном генетическом уровне. Не могло быть конечно и речи о правильном получении F 1, F 2, F b и других необходимых поколений гибридов, при помощи которых работают например современные гибридизаторы-ботаники, начинающие широко применять подобные же скрещивания географических рас. Подобного правильно поставленного в научном отношении гибридизационного опыта у животных мы не имеем еще ни одного. Поэтому можно смело утверждать, что гибридизационные возможности, предоставляемые даже уже использованными формами, использованы человеком еще далеко не нацело, и поэтому какое-либо скрещивание волка с шакалом или домашних коров с зебу, произведенное на новом техническом уровне, еще сможет дать немалые результаты. Нужно помнить, что при различии между видами по крайней мере в несколько десятков генов (а- именно так расценивает например Баур разницу между видами львиного зева, а у животных они вряд ли слабее) число возможных комбинаций быстро достигает неисчерпаемого многообразия.

При различии в 10 генов число комбинаций — 1 024

в 20 генов — больше 1 000 000

в 30 генов — 1 000 000 000

в 50 генов — 1 000 000 000 000 000

т. е. числа, в миллионы раз превышающие число всех животных, когда-либо виденных человеком на протяжении всей его истории.

3. Еще значительно реже человек применял более отдаленную гибридизацию уже со всеми ее характерными особенностями. Таковы в истории животноводства скрещивания:

лошадь × осел

крупный рогатый скот × як

крупный рогатый скот × бизон

курица × фазан

утка × мускусная утка

гусь × канадская казарка

Наибольшее распространение и крупное хозяйственное значение имела, как известно, гибридизация лошади с ослом, дававшая мулов, — форма разведения, имеющая давность не в одно тысячелетие. Это гибридное скрещивание уперлось однако в бесплодие гибридов мулов и лошаков и не пошло дальше первого поколения. И характерной иллюстрацией непонимания огромных перспектив, открывающихся при переходе от F 1 к F 2 или даже к F b является то, что даже тогда, когда отмечались случаи плодовитости мулиц и лошачих, эти случаи остались точно не констатированными, а сами плодовитые мулицы и лошаки и их потомство не были использованы для дальнейшего с их помощью перекидывания моста между обоими видами (поэтому в настоящее время мы так и не знаем окончательно, имелись ли действительно реальные случаи такой плодовитости).

В такое же бесплодие уперлись и все три перечисленные, многократно повторенные гибридные сочетания птиц. Это бесплодие, во всех трех случаях полное, и появлявшиеся сообщения о плодовитых гибридах фазанов × кур несомненно ошибочны.

Более поучительна гибридизация крупного рогатого скота, т. е. говоря точнее, домашнего тура с бизоном (Boyd, 1914) и яком. Гибридизация с бизоном в довольно широких масштабах проводилась в США в XIX в., причем гибриды ценились за их выносливость по отношению к степным зимним буранам. Гибридизация эта имела место на более примитивном уровне американского скотоводства, и какой-либо систематической работы по освоению ценных элементов генофонда бизонов путем гибридизации не велось. Когда же США стали заполняться первоклассными европейскими породами (голландцы, шортгорны, герефорды и др.), то в условиях капиталистической конкуренции эта гибридизация оказалась ликвидированной, тем более что она была конечно значительно сложнее, чем гибридизация с зебу в пироплазматических районах.

Гибридизация с яком в Центральной Азии носила также конечно стихийный характер. Дать однако оценку ее результатов сейчас невозможно, так как необходимы значительно более детальные исследования для того, чтобы сказать, в какой степени стада крупного рогатого скота — тура — этих областей восприняли в себя элементы генофонда яков. Возможно, что этот стихийный процесс прошел гораздо дальше чем сейчас эта представляется, так как при бесплодии самцов F 1 самки F 1, F 2 и пр. плодовиты, и на протяжении веков таких гибридов дальнейших поколений получалось конечно значительное количество (ср. Schlagintweit, 1857).

4. На основании данных о происхождении различных домашних животных и их относительного многообразия сделать вывод о значении гибридизации в этом многообразии в настоящее время мы не можем. Правда, если ограничиться одними млекопитающими, то подобный вывод напрашивается, так как наиболее многопородными и разнопородными домашними млекопитающими являются как раз наиболее гибридизированные (собака, овца, корова, лошадь, свинья) в противоположность сравнительно однообразным монофилетическим видам (верблюды, ламы, северный олень, кролик, морская свинка, кошка), и среди подвергшихся гибридизации наиболее многообразной оказывается собака, гибридизированная паиболее сильно вплоть до участия двух родов. Однако необходимо иметь в виду, что первая группа принадлежит к числу древнейших животных, одомашненных человеком, а собака является наиболее-, древним. Чем. древнее прирученное животное, тем очевидно в течение большего срока работает с ним человек, тем, ceteris paribus, большего многообразия он смог достичь. Это соображение имеет очень существенное значение. Но не все объяснимо и этой ссылкой. Верблюд тоже древнее животное, но он не типичен и для монофилетических видов, ибо до сего времени не вполне ясно, являются ли одно-и двугорбые верблюды породами одного вида или двумя видами. Гибридизация между этими формами несомненно происходила, хотя в новейшее время верблюдоводы и останавливают ее преимущественно на первом поколении.

Рис. 3. Мулы из США.

Несомненную роль играла и широта распространения предков первой группы видов. Дикие виды собачьих — космополиты, и человек, расселяясь, мог не только привозить одомашненную собаку с собой, но и в случае нужды акклиматизировать ее с помощью скрещивания с местными видами. Предки коровы водились как под тропиками (предки Bos indicus), так и в умеренном климате (В. primigenius). Наоборот, и дикий олень и верблюды имеют сравнительно узкие ареалы и не могли поэтому всюду следовать за человеком, не могли превратиться в основных домашних животных.

Гибридизация в капиталистический период

Гибридизация в капиталистический период характеризуется: 1) чрезвычайно низким удельным весом ее в животноводстве, где однако наряду с продолжающейся местами стихийной гибридизацией появляются отдельные новые случаи гибридизации целеустремленной, более или менее научно поставленной, и 2) широким развитием научной и «любительской» гибридизации животных.

Что касается гибридизации хозяйственной, то кое-где она продолжает стихийно протекать, преимущественно в районах наиболее отсталых. Так, в Центральной Азии, в районе распространения яка, более или менее стихийно проходила гибридизация яка с крупным рогатым скотом, будучи однако уже осознана именно как гибридизация. (Гибриды имеют специальные названия и оцениваются особо, до некоторой степени различаются поколения гибридов.) Что здесь однако дело идет еще о почти стихийной гибридизации, видно из того, что человек еще очень слабо может регулировать ее (что обнаружилось например в виде усиления гибридизации после прошедшей на Алтае коллективизации благодаря простому перемешиванию стад). Примеры такой же, но более скромной по масштабу гибридизации, идущей в наше время — собаки с волками, с шакалами, домашних овец с дикими, — мы уже приводили. Интересно, что почти так же стихийно, как в седой древности, на наших глазах проходит гибридизация двух новых одомашниваемых животных — страуса и охотничьего фазана.

В процесс одомашнивания страуса вовлечено не менее двух видов (Strutio camelus и S. molibdophanes) и в создание паркового охотничьего фазана не менее 4 видов — Phasianus colchicus, Ph. torquatus, Ph. mongolicus и Ph. versicolor) (Cronau, 1902). Если первые три вида фазанов различаются между собой ничтожными признаками окраски или украшением головы, то последний вид окрашен уже совсем иначе.

Рис. 4. Гибрид фазана и курицы. Изображение 1763 г. (из Поля по Фришу).

В фазанниках Западной Европы (и у нас в Аскании-Нова) эти виды в разных комбинациях настолько перемешалось, что сейчас уже редко где можно найти чистые формы, хотя нередко эта гибридизация ставилась любителями нарочито, но в большинстве случаев носила чисто стихийный характер. Владельцы фазанников, приобретая в разных местах птицу для разведение, мало различали эти виды, свозили в один парк несколько видов, не изолировали их, и в результате в каждом фазаннике создались свои собственные гибридные популяции, при наличии которых уже стало невозможным избегать дальнейшей гибридизации даже в тех случаях, когда ее пытались избегать.

Из старых форм сознательной гибридизации сохранилось и даже пышно расцвело (Франция, США) муловодство. Оно прогрессировало однако лишь в том отношении, что была проведена значительная селекционная работа с ослами и лошадьми, благодаря чему в этих странах мулы поднялись до превосходного качества (рис. 3).

Интересно возникновение «муловодства» в области птицеводства. Последние столетия дали два примера этого применения гибридизации, кратко упомянутой выше: фазан × курица в Европе и гусь × казарка в Америке. Обе эти гибридные формы совершенно бесплодны и поэтому могут иметь только мясное значение для хозяйства. Но зато их мясные качества оказались выше мясных качеств чистых родительских форм. Возможно, что это стоит в связи именно с бесплодием этих гибридов, являющихся до некоторой степени естественными каплунами.

В помещичьих хозяйствах, особенно В; XVIII в., гибриды фазанов с курами разводились нередко (рис. 4). Впоследствии однако эта отрасль сошла напет по той простой причине, что, с одной стороны, получение этих гибридов было очень, невыгодно, так как фазаны давали с курами очень низкий процент оплодотворенных яиц, а с другой стороны, значительно прогрессировали мясные качества самих кур.

Рис. 5. Канадская казарка.

В последнее время в Америке распространилось получение гибридов домашних гусей с диким, частично одомашненным американским гусем с канадской казаркой (Brenta canadensis, рис. 5). Этот сравнительно крупный гусь вместе с его более мелкими евразийскими родственниками — белошеей и черной казаркой — относятся совсем к иному роду гусей Brenta. Тем не менее казарка довольно легко скрещивается с домашними, особенно с китайскими гусями, ведущими начало от сухоноса (Cygnopsis cygnoides). Эта комбинация представила выгоды в двух отношениях: во-первых, китайские гусыни отличаются исключительной яйценоскостью, давая до 80 яиц против нескольких яиц, сносимых самкой казарки; с другой стороны, по мясным качествам эти гибриды ценятся на американском рынке значительно выше китайских гусей.

Наибольшее значение в последнее десятилетие имела получившая широкую известность и в научной литературе гибридизация домашнего скота с зебу (рис. 6) в пироплазматических районах США, в Ю. Америке и Сев. Африке. Здесь например по берегам мексиканского залива пироплазмоз свирепствовал настолько, что значительные районы оставались совершенно недоступными для скотоводства несмотря на подходящие климатические и экономические условия (Nabours, 1913). Тогда американцами было ввезено сюда несколько быков зебу из пироплазматических районов Индии. Скот зебу несмотря на то, что его мясные и молочные достоинства значительно ниже лучших американских пород, оказался необыкновенно ценным вследствие своей иммунности к пироплазмозу.

Рис. 6. Бантенги (слева) и зебу (в центре и справа) в степи Аскании-Нова.

Относительно причин этой иммунности в настоящее время мнения расходятся и даже оспаривается иммунность зебу (Якимов, 1932, 1934). Но-несомненным явилось то, что не только сами индийские зебу, но и их гибриды с домашним скотом оказались способными жить в пироплазматических районах. И например по берегам Мексиканского залива в короткое время были созданы значительные массивы этих гибридов. К сожалению, что характерно для капиталистического хозяйства, вокруг этого вопроса создалась рекламная шумиха, усиленно раздувавшаяся звероторговыми фирмами, преимущественно в Германии, транспортировавшей значительное количество зебу в Ю. Америку, и поэтому не всегда легко учесть, где кончаются действительные плюсы этой гибридизации и где начинается реклама.

Сама гибридизация проходила без необходимого участия научных сил, и хотя ей и посвящен ряд работ в генетической и зоотехнической; литературе, но должного освещения ее мы все же не имеем. Несомненно, что и в селекционном отношении работа шла на недостаточной высоте, протекая преимущественно в экстенсивных хозяйствах… В этом отношении могла бы представлять значительно больший интерес новейшая гибридизация зебу молочными породами (Hammond, 1931). Также интересна была работа с яком на Аляске, начатая на опытной станции, но она ведется в ничтожных масштабах, а сейчас в связи с кризисом вероятно ликвидирована вместе со станцией.

Если таким образом в области хозяйственной гибридизации животных капиталистический мир дал очень мало ценного, то значительно большие результаты мы находим начиная с XIX в. и в XX в. в области научной гибридизации. С результатами этой работы нам предстоит познакомиться в следующих главах. Здесь мы отметим лишь общие черты этой работы.

Научная гибридизация

Оторванная от проблем практического животноводства научная гибридизация шла в следующих направлениях:

1) изучение естественной гибридизации (в природе), проводимое главным образом систематиками и фаунистами;

2) экспериментальная гибридизация в связи с проблемой происхождения домашних животных (Кюн в Галле и Др.);

3) гибридизация, большей частью случайная и бессистемная, в зоологических садах, дававшая обильный материал для музеев, отмечавшийся и в научной литературе;

4) любительская, незаметно однако переходящая в научную, гибридизация в парках, птичниках, аквариумах, давшая, с одной стороны, богатый материал для научной литературы (с огромным ба-ластом ошибок и вздора), а с другой стороны — живой гибридный материал вроде упомянутых гибридов фазанов, мышей (в наших лабораторных мышах смешаны не менее двух видов Mus: Mus niusculus и Mus wagneri) и некоторых аквариумных рыбок;

5) многочисленные, начиная с 80-х годов экспериментальные работы по отдаленной гибридизации, проводившиеся под углом зрения проблем механики развития, теории оплодотворения и пр.;

6) многочисленные, большей частью экспериментальные гибридизационные работы энтомологов, преимущественно лепидоптерологов, получавших гибридов бабочек для своих коллекций (а также для обмена и даже торговли), частью однако повышавшиеся до работ высокого научного значения (напр. Штандфусса и др.);

7) наконец также уже довольно многочисленные работы по гибридизации, проведенные генетиками и исходившие из задач разработки современной теории наследственности, сравнительной генетики, проблемы пола, цитологии гибридов и пр.

Все эти многочисленные работы накопили огромный фактический и теоретический материал, уже с трудом поддающийся обозрению. Таковы десятки первоклассных экспериментальных работ, печатавшиеся преимущественно в Archiv für Entwicklungmechanik, посвященные гибридизации иглокожих (см. главу V). Работы по естественной и искусственной гибридизации рыб, птиц, бабочек и др. насчитываются сотнями. Не менее многочисленны работы по гибридизаций домашних животных. И наконец нужно иметь в виду, что для освещения многих вопросов гибридизации животных крупнейшее значение имеет и огромная литература по гибридизации растений.

В процессу этих работ были получены многие сотни различных гибридных комбинаций (ср. по птицам Hopkinson, 1926). К сожалению однако изучение этих гибридов за редкими исключениями (Штандфусс и другие энтомологи) было совершенно неудовлетворительно. В качестве яркого примера можно сослаться на пользовавшихся наибольшим вниманием гибридов птиц. Несмотря на то что число гибридов птиц, попавших в руки ученых, огромно, их исследование ограничивалось описанием окраски и монтированием шкурок и чучел. Лишь с трудом находим 1–2 описания скелетов (Schufeldt, 1890; а по млекопитающим Noack, 1908, Филипченко, 1916) и уже вовсе не находим более детального изучения даже анатомии, не говоря о физиологии и пр. Даже в работах Поля, Гайера и др., давших очень интересные исследования, разбирались лишь отдельные вопросы (атавизм, причины бесплодия и некоторые другие).

Вторым крупнейшим недостатком этих работ с точки зрения, разбираемой в настоящей книге, является то, что несмотря на плодовитость многих из получившихся гибридов капиталистическая наука и хозяйство оказались неспособными их сохранить в виде живых гибридных линий. В богатой Англии например Бонхоту (Bonchote, 1902–1908) удалось получить несколько поколений гибридов утки и шилохвости. Генофонды этих двух видов оказались слитыми, но ничего кроме статей и музейных шкурок от этого крупного достижения не осталось. Ничего не осталось от получившихся плодовитых гибридов кавказского фазана и серебристого, откуда несомненно можно было бы почерпнуть много ценного для птицеводства. Ничего не осталось в домашнем состоянии от интереснейших плодовитых гибридов домашних коз с диким альпийским козерогом — видом, несомненно не принимавшим участия в образовании домашних коз; гибридов крупного рогатого скота с бизонами и т. д. Наконец ничего живого не осталось от интересных гибридологических работ Кюна в Галле и Юарта в. Шотландии. Капиталистическому миру оказалось не под силу сохранить эти не дававшие прибыли достижения своей науки, в то время как СССР в труднейшие годы гражданской войны сумел спасти и сохранить наиболее ценных, хотя иногда также еще не представляющих непосредственной хозяйственной ценности гибридов Аскании-Нова.

Гибридизация в СССР

До революции гибридизация животных в России носила тот же характер, как и, только что описанная работа в других капиталистических странах, только в еще более скромных масштабах. В капиталистическом животноводстве она не играла никакой роли, если не считать некоторых процессов гибридизации домашнего скота с яком на Алтае и в Киргизии, проникновение элементов зебу в Закавказье и Ср. Азию и получение гибридов двугорбого верблюда с одногорбым, лошади с ослом. Известна (впрочем из вторых уст) скромная попытка завоза зебу в пироплазматический район Сухума одним помещиком. Проблемы гибридизации в науке были представлены тоже очень скромно. Такие направления биологии, как механика развития, генетика, стали проникать в Россию лишь незадолго до войны. Правда, еще, Паллас обсуждал роль гибридизации в происхождении собак, а в 1933 г. исполнилось 50-летие небольшой статьи Н. А. Северцова (Severzow, 1883), описавшего (с цветной таблицей) гибрида утки с чирком и обсуждавшего некоторые вопросы гибридизации, а еще ранее в Ornis Caucasica Радде (Radde, 1884) (тоже с цветной таблицей) описал застреленного в 1873 г. на воле в Закавказье гибрида домашней утки с мускусной. Однако какого-либо большого, научного значения эти и подобные им работы не имели.

Интересно все же вспомнить, что в 1857 г. Врасский, основатель Никольского рыбоводного завода, открывший так наз. «русский» или сухой способ оплодотворения икры рыб, почти немедленно применил его к опытам гибридизации рыб — повидимому впервые. Эти опыты также позднее продолжал Гримм (1881). В 1869 и 1870 гг. в Петербурге нашумели гибридизационные опыты с рыбами Кноха, частью оказавшиеся ошибочными (ср. Богданов, 1883).

Рис. 7. Зеброид (гибрид зебры и лошади Пржевальского) с матерью-зеброй в Аскании-Нова.

Довольно значительный интерес представили также опыты по гибридизации, начатые с конца XIX века Ф. Э. Фальц-Фейном в его крупном поместье на Украине — Аскании-Нова. Среди других помещиков, заводивших по примеру Западной Европы себе зоологические парки (вроде полудегенерата А. С. Хомякова, устраивавшего в своем имении под Тулой соревнования в беге между крестьянскими парнями и страусами), Фальц-Фейн выделился более серьезной постановкой работ по гибридизации. В основном и она носила любительский характер, особенно по птице, где были получены некоторые очень интересные гибриды, вроде полярного гуся с серым и др. и спрятаны в музей без всякого описания, — но особое внимание уделялось все же гибридам лошадей с зебрами (рис. 7) и домашнего скота с зубрами и бизонами (рис. 8), по отношению к которым обсуждалась проблема их хозяйственного значения. Кастраты гибрида с бизонами испытывались в качестве рабочих волов, причем были обнаружены их выдающаяся сила и выносливость; зеброиды ходили в упряжи. Наибольший интерес представили первые попытки применения для целей гибридизации искусственного осеменения, благодаря которым были получены некоторые зеброиды. Исследовались причины бесплодия гибридов, краниология гибридов (Иванов, Филипченко). И хотя в конечном счете масштаб этих работ был очень скромен и за 20 лет работы было получено например лишь десятка два гибридов тура с зубрами и бизонами, тем не менее эти работы выделились на фоне мировой науки и привлекли широкое внимание. Еще не успев превратиться после революции в советское хозяйство, Аскания-Нова попала в фронтовую обстановку гражданской войны, многократно переходя из рук в руки. Естественно, что она при этом сильно пострадала — разными белыми бандами был захвачен скот, угнаны гибриды-зеброиды и т. д. Однако в самый разгар военных действий советская власть приняла меры к спасению ценностей Аскании-Нова. Началось восстановление, а затем сильное расширение зоопарка и хозяйства. Из гибридов были сохранены группы зубро-бизоно-туров, оленей, муфлонов и фазанов. При недостаточной систематичности, а часто и случайности проводившейся гибридизации не все эти группы имели одинаковое значение, тем более что погибла и часть записей. Но для гибридизационных работ не меньшую ценность представили спасенные группы диких животных — лошадей Пржевальского, антилоп-канн, гну и др.

Рис. 8. Зубро-бизоны в Аскании-Нова.

В последующие годы по мере восстановления хозяйства началась организация и научной работы. Сменив несколько раз организационную форму, Аскании-Нова превратилась в 1931/32 г. в Институт гибридизации и акклиматизации животных, с крупным бюджетом и многочисленным штатом научных и технических работников. Вместе с тем совершенно иные масштабы приняла и работа по. гибридизации животных, достигнув невиданного размаха. Достаточно сказать, что в 1932 и 1933 гг. в одних лишь опытах по гибридизации тура, зебу и бантенга участвовало несколько сот коров как в самой Аскании, так и в группе окружающих ее совхозов.

Помимо Аскании. работы по гибридизации ведутся или организуются и в других местах. Опытная станция возле Улалы (Ойротия, Алтай), правда, еще слабая, в значительной степени посвящена яку (рис. 9) и его гибридам; аналогичные работы ведутся в Киргизии (Любимов и др.). В Московском зоопарке проводилось в течение ряда лет скрещивание зебу × як (Завадовский). Гибридов яков на месте обследовали Лус, Гершензон, Волохов, Власов, Поляков, Кажарин и др. По гибридизации птиц работает кафедра генетики МГУ в Москве и Аскании, где с 1932 г. были получены искусственным осеменением гибриды кур с павлином, цесарок с курами, гибриды уток и др. Отдельные работы ведутся и в других местах.

Основные вехи работ по гибридизации сформулированы в известном постановлении (по инициативе наркома Я. А. Яковлева) Коллегии НКЗема СССР от 27–29 сентября 1931 г. (см. Приложение к главе), явившемся крупным стимулом для развития гибридизации в СССР, и в резолюциях Всесоюзной конференции по планированию генетикоселекционных исследований во второй пятилетке в июне 1932 г.

Развернутое строительство социализма в СССР, в частности ликвидация частнохозяйственной стихии в животноводстве и создание крупнейшего в мире совхозно-колхозного животноводства, теснейшая связь, установившаяся между животноводством и наукой, открывает перед гибридизацией совершенно новые перспективы.

Рис. 9. Яки (Берлинский зоосад).

Действительно, необходимым условием для серьезного и эфективного развертывания работ по гибридизации животных являются именно 1) возможность оперирования крупными группами животных в течение достаточно долгого ряда лет, на протяжении которых работы эти могут не давать непосредственного народнохозяйственного эфекта, 2) непосредственное участие зоотехнической и биологической науки в этих крупных и сложных работах. Поскольку только в социалистической обстановке, где животноводство, быстро крепнущее, освобождено от кризисов и направлено на производство необходимой продукции, а не прибыли и где крупнейшие ученые считают для себя делом чести участие в соцстроительстве и содействие ему— эти необходимые условия реализованы, — постольку мы и должны считать перспективы гибридизации небывало благоприятными. Естественно, что эти перспективы будут тем шире, чем больше будет крепнуть и развиваться наше животноводство.

Нам остается более детально обсудить эти перспективы.

Гибридизация и освоение мировых зоологических ресурсов

Несмотря на то что человек издревле широко и многообразно использует животных путем охоты и рыболовства и путем животноводства, необходимо констатировать, что это использование, еще чрезвычайно слабо в видовом отношении и примитивно. Это положение вытекает из следующих соображений. Несомненно, что действие тельно эфективное и рациональное использование достигается лишь тогда, когда человек вполне овладевает данным видом организма, одомашнивает его, начинает рационально кормить и размножать его, совершенствует (повышает его продуктивность) путем селекции и пр., начинает лечить его и вообще снижать те огромные потери, которые каждый вид несет в естественном состоянии. И если сейчас корова или курица превращены в мощные «фабрики» или «аппараты» для продукции молока и яиц, далеко превосходящие по своей производительности своих диких предков, то мы вправе с удовлетворением сказать, что мы действительно научились использовать данное животное.

И здесь нам приходится прежде всего констатировать количественно (по числу видов) совершенно ничтожные успехи человечества за всю его историю в деле одомашнивания, особенно если принять во внимание колоссальный видовой состав животного мира.

Если сравнить число используемых видов животных с числом видов растений, которые серьезно используются человеком в качестве культурных, то различие становится особенно разительным. Только в СССР ботаники ведут селекционную работу не менее чем со 100 видами растений. Количество видов растений, охваченных культурой, исчисляется многими тысячами. И это в то время, когда видовой состав растений неизмеримо скромнее состава животных. И уже совершенно ничтожно одомашнение животного мира помимо млекопитающих и птиц.

Правда, помимо одомашненных человек использует много диких видов путем охоты и рыболовства, однако этот метод использования можно сопоставить с использованием растений путем сенокоса, заготовкой дров, сборами диких ягод и орехов, водорослей, выброшенных морем, сбора лекарственных трав и пр. Но при таком счете и список используемых растений расширится почти до пределов всего растительного мира.

Весьма интересно, что как раз в капиталистическую эпоху различие между освоением животного и растительного мира стало особенно сильным. В то время как в области ботанической идет интенсивная работа по интродукции и во всяком случае по распространению по земле хотя бы и старых, но узкоместных культур, в области освоения животного мира мы имеем совершенно ничтожные успехи. Из числа новых видов, одомашненных человеком за последние столетия, можно назвать лишь канарейку, страуса, мускусную утку, канадскую казарку и еще ряд декоративных воробьиных птичек, фазанов и декоративных уток, степень одомашнения которых еще очень ничтожна. Из млекопитающих можно назвать опоссума, лисицу, нутрию. Из рыб — декоративных аквариумных рыбешек, из которых лишь о Lebistes и гамбузии, используемых в борьбе с малярией, можно говорить как о видах, начатых освоением. Ничего значительного таким образом капиталистическая эпоха здесь не дала. Оставив без внимания задачу освоения нового, она занялась усовершенствованием путем селекции основных сельскохозяйственных видов животных — корова, овца, свинья, где и дала блестящие результаты.

Какова. причина столь ничтожного охвата доместикацией видового состава животных, особенно по сравнению с растениями? Значит ли это, что животный мир не представляет больше никакого интереса для доместикации и для других форм аналогичного использования их человеком? Конечно не значит.

Причины слабого освоения животного мира разнообразны и серьезны.

Прежде всего огромное значение имеют чисто технические трудности разведения животных, незнакомые растениеводам, которые имеют возможность за сравнительно редкими исключениями (орхидеи, грибы) без особых технических приемов разводить и размножать любые дикие растения. Даже климатические припятствия и те сравнительно легко, по крайней мере в известном диапазоне, преодолеваются при разведении растений. Наоборот, для животных возможность их разведения в домашних условиях является скорее исключением, чем правилом, и огромное количество видов даже в условиях зоологических садов либо вовсе не размножается либо размножается в виде редких случаев, регистрируемых литературой, благодаря чему животный мир зоосадов приходится непрерывно пополнять поимками новых диких животных. Немногие исключения (антилопа-канна, гну, фазаны, волнистые попугайчики, аквариумные рыбки и пр.) очень мало нарушают общую картину, и например недавние “достижения СССР- в области разведения соболя показывают, что разрешение задачи для каждого вида требует значительной исследовательской работы.

Отсюда не следует конечно, что человек, уже в древности одомашнивший десятка два видов, впоследствии утратил свое искусство. Наоборот, это указывает, что распространенное мнение о том, что человек сознательно избрал ряд нужных ему диких видов и одомашнил их, требует решительного пересмотра. Новейшее изучение вопроса показывает, что в процессе одомашнения значительную роль играли и сами одомашниваемые животные, их биологические особенности. Даже по отношению к растениям старых культур все более обосновывается мнение, что в значительной степени они сами вошли в культуру: «редька влезла в огород», овес вытеснил пшеницу при продвижении на север, внедрившись первоначально в посевы в качестве злостного сорняка и утратив затем в процессе почти естественного отбора ломкость колосков и превратившись в культурное растение. Точно так же одомашненными оказались только те животные, которые обладали для этого специальными биологическими предпосылками. Не случайно, что например все одомашненные животные являются стадными и полигамными видами. С точки зрения интересов человека например дикие лисицы и дикие шакалы по крайней мере равноценны, вернее даже лисица представляет больший интерес и как пушное и как охотничье животное. А тем не менее шакал, назойливо «влезающий» в лагери путешественников, гораздо более общительный и легко приручающийся, оказался действительно одомашненным уже много тысячелетий назад, а лисица лишь в самое последнее время и с большими техническими затратами и трудностями волка в хозяйство человека, да и сейчас далеко еще не может быть названа действительно одомашненной.

Как увидим ниже, это обстоятельство придает сразу огромное значение гибридизации как методу освоения зоологических ресурсов, так как, гибридизируя уже одомашненные виды с трудно поддающимися одомашнению дикими, мы можем либо облегчить доместикацию, либо использовать генные ресурсы диких видов, минуя необходимость доместикации последних.

Эта техническая причина однако не является решающей. Она безусловно являлась решающей в древние эпохи, но в новейшее время, с развитием науки и техники, человек несомненно уже имел бы возможность преодолеть это препятствие по отношению по крайней мере ко многим видам животных. Пример лисицы, страуса, канарейки подтверждает это. И если мы видим, что именно в эпоху вооруженного техникой и наукой капитализма освоение зоологических ресурсов путем доместикации имеет ничтожное развитие, то основными причинами здесь являются причины уже иного, социально-экономического характера.

Животное по сравнению с растением является гораздо менее выгодным путем освоения солнечной энергии, так как оно перерабатывает растения, усваивая лишь небольшую долю энергии. Лишь в особо благоприятных случаях для наиболее культурных пород домашних животных мы имеем коефициент 1:3; обычно же он гораздо ниже. Поэтому животное оказывается выгодным лишь тогда, когда дает особенно ценный продукт — мясо, яйца, шерсть, тяговую силу и пр., которые нельзя или трудно заменить растительными продуктами.

Вместе с тем особое значение приобретают для судьбы животного те успехи, которые достигнуты в повышении его продуктивности. Если лучшие породы свиней усовершенствованы человеком настолько, что могут дать 1 кг мяса за 3 кг корма, то конкурировать со свиньей какому-либо новому, только что одомашненному виду по линии мясной продукции уже совершенно невозможно. Если курица может давать сейчас свыше 300 яиц в год, а в виде цыплят и огромную мясную продукцию, то конкурировать с ней какой-либо дрофе, если бы мы ее одомашнили, дающей 1–2 яйца в год, уже невозможно. Это и приводит к тому, что в эпоху капитализма оказались одомашненными животные или дававшие совершенно новый продукт, не имевший конкурента, например страус, или дававшие продукт, который мог конкурировать по разным другим причинам, как например путные животные (лиса, опоссум, нутрия).

Капиталистическое животноводческое хозяйство, как и всякая иная отрасль капиталистического хозяйства, в высокой степени заинтересовано в норме прибыли. В сельском хозяйстве нормы прибыли вообще ниже, чем в промышленности, и повышения этой нормы капиталист добивается различными искусственными способами. В племенном животноводстве мы видим особенно ясные результаты этих стараний. Различного рода реклама, мероприятия в виде племенных книг, выставочных премий и чемпионатов, в виде стандартов, которыми объединение разводчиков какой-либо породы ограждает свою монополию от других хозяев, приводят к тому, что выпускаемая ими продукция в виде племенных чистопородных животных имеет стоимость, значительно превышающую действительную их стоимость, отвечающую количеству затраченного на их производство необходимого труда, что и дает возможность существования племенных животноводческих хозяйств рядом с промышленными предприятиями. В условиях капиталистической конкуренции на эти спекулятивные цены идут и потребители, так как, приобретая за непомерно вздутую цену какого-либо выставочного чемпиона, более или менее независимо от его действительных племенных достоинств, этот новый владелец вписывает имя чемпиона в свои проспекты и в родословные своего молодняка, получая возможность и его продавать также по значительно вздутым ценам.

Естественно, что в этих условиях все внимание капиталиста-животновода, производящего племенной материал, сосредоточивается на разведении лишь первоклассных чистых пород, при работе с которыми норма прибыли оказывается наибольшей, и эта тенденция становится тем сильнее, чем больше обостряется борьба за прибыль. Число разводимых пород все больше и больше сокращается. Разведение не только беспородных, но даже малопопулярных пород, если бы даже они были не хуже мировых пород, скрещивание пород в надежде или даже в правильном расчете на создание новой породы, а тем более всякая гибридизация, ощутительные результаты которой могут быть получены лишь через ряд поколений, — все это становится для капиталистического животноводства уже недоступным, и с каждым годом все недоступнее (кроме таких отдельных исключительных случаев, как например случай с зебу, давший эфект уже в первом поколении).

Сказанное необходимо иметь в виду, чтобы правильно отвечать на вопрос о том, не исчерпал ли себя уже метод гибридизации? Если иметь в виду, что, с одной стороны, начиная с древнейших времен, гибридизация сыграла крупную роль в создании наших важнейших домашних животных, а с другой стороны, что последние века ничего существенного в этом отношении уже не дали, такой вопрос является вполне законным. Но достаточно, с одной стороны, понять, что условия капиталистического животноводства оказались тормозящими гибридизацию, а с другой стороны, вспомнить, что в растениеводстве, в котором благодаря дешевизне материала этот тормоз отсутствует, гибридизация в последние столетия получила, наоборот, сильнейшее развитие, с каждым годом все усиливающееся, чтобы ответ на поставленный вопрос стал ясен: ни о каком исчерпании метода гибридизации животных не может быть и речи, но просто капиталистическому хозяйству он не под силу. И на протяжении тысячелетий гибридизация животных не только не исчерпана, но осталась едва лишь затронутой.

Однако необходимо подчеркнуть, что блестящие достижения капиталистического племенного животноводства, поднявшие качества домашних животных на огромную высоту, создали для гибридизации известные трудности, которые сохраняются и при переходе к социалистическому животноводству. Нас теперь интересует не прибыль, а производительность труда. Как бы ни были высоки качества наших нынешних животных, но они не идеальны. И поэтому естественен вопрос, что для пас целесообразнее — продолжать ли дальнейшую работу по улучшению наших лучших животных или заниматься созданием новых пород или даже видов домашних животных с применением гибридизации. Если бы вопрос стоял так, то надо было бы ответить определенно: необходимо дальше улучшать лучшее. Действительно, будет безнадежно глупо, если, имея шортгорнов и симменталов, мы начнем скрещивать дикие виды быков и антилоп в расчете «догнать и перегнать» качества этих пород. Однако вопрос так вовсе не стоит, во всяком случае должен быть в большинстве случаев поставлен вовсе не так. Необходимо работу по улучшению лучших построить так, чтобы в ней нашли применение все возможные средства, в том числе и гибридизация. Не антилопами пытаться заменить скот, но гибридизацией бантенгов, зубров, антилоп с первоклассными породами скота добиваться либо создания совершенно новых форм либо улучшения нынешних видов, памятуя твердо, что улучшить лучшее можно не только при помощи еще более лучшего, но и при помощи «худшего», если в этом худшем имеются отдельные высокоценные свойства или даже гены. Хотя в общем зебу и хуже первоклассных пород обычного скота, но если из их генотипа мощно будет выделить например ту часть, которая повысит иммунность домашнего скота, это будет несомненным улучшением последнего. Золотая рыбка вообще менее вынослива к нашему климату, чем карп, но если верен упомянутый ниже опыт (стр. 43), то гибриды карпа с золотой рыбкой оказались выносливее к суровой зиме, чем даже карпы, что генетически объяснимо совершенно легко. Отсюда крупнейшей задачей гибридизатора является отыскание среди множества диких видов отдельных интересных свойств, хотя бы мелких черточек, аналогичных генов и тому подобного ценного материала, который можно было бы путем гибридизации использовать для дальнейшего улучшения наших животных.

В значительной степени этим же путем идут и гибридизаторы-ботаники, давшие уже много очень ценных результатов, преимущественно в области садоводства и плодоводства, но в последнее время внедряющие этот метод и в другие отрасли растениеводства. Всем: известны имена Бербанка (США) и Мичурина, которые путем часто-самых рискованных скрещиваний добивались блестящих результатов. Обычно одним из родителей, вводимым в скрещивание, является ценное культурное растение, а другим — дикий вид, интересный в каком-либо одном отношении (например сильная морозоустойчивость некоторых диких сибирских видов, использованных Мичуриным; кактус, мелкий и невзрачный, но лишенный шипов у Бербанка и т. п.). Первые поколения гибридов обычно бывают мало интересными в хозяйственном отношении, т. е. качества культурного родителя более или менее резко снижаются (например известный редично-капустный гибрид Карпеченко не имеет ни утолщенного корня редьки ни кочана капусты). Но во втором поколении, если его удается получить, и притом в достаточном объеме, наступает комбинирование признаков обоих родителей, в процессе чего и могут быть извлечены особи, соединяющие ценные качества культурного родителя с ценным специальным признаком дикаря.

Ценный культурный сорт оказывается улучшенным при помощи «невзрачного» дикаря.

Применение метода гибридизации

Применение метода гибридизации для разрешения народнохозяйственных проблем может быть весьма разнообразным во всех тех случаях, когда возникает необходимость в резком повышении наследственной изменчивости животных. Можно различить следующие разделы хозяйственной деятельности человека, в которых такая потребность имеется налицо: 1) при доместикации животных, 2) при акклиматизации, 3) при селекции и реконструкции домашних и других разводимых животных и 4) при воздействиях на взаимоотношения животных видов друг с другом, с растениями и микроорганизмами.

Гибридизация и доместикация

Гибридизация открывает возможность двоякого воздействия на доместикацию. Для форм, ближайших к нашим домашним видам, но трудно поддающихся доместикации (вроде лисицы и т. п.), можно ставить задачу путем гибридизации с одомашненными, добиться устранения этих инстинктивных, и других препятствий введением в трудно одомашниваемые виды тех частей генотипов домашних видов, которые облегчают процесс доместикации. С другой стороны, можно использовать повышение наследственной изменчивости в F 2 гибридов в расчете на то, что при скрещивании двух диких видов в F 2 произойдет наследственное расшатывание их рефлекторных свойств, возникает многообразие, которое сделает возможным из этого многообразия выбрать формы, уже легче одомашниваемые.

Хотя конкретных зарегистрированных примеров этой роли гибридизации в истории одомашнивания привести и невозможно, но можно думать, что в процессе создания например наших ручных овец от диких баранов^[7] такое «расшатывание» в результате гибридизации могло сыграть свою роль. Очень важным указанием на это служит нередко отмечавшееся гибридизаторами сильное повышение «дикости» гибридов, указывающее на разницу в соответствующих частях генотипов скрещиваемых видов и позволяющее тем самым рассчитывать на получение форм, наоборот, менее «диких» (см. гл. IX). К сожалению относящиеся сюда наблюдения производились недостаточно точно и объективно.

Гибридизация и адаптация (акклиматизация)

При перенесении животных в новые для них условия климата и пр. для их филогенетической адаптации должен пройти известный процесс естественного отбора, который отобрал бы из имеющихся в популяции различных экотипов те именно, которые наиболее соответствуют этим новым условиям. Для успешности и для ускорения этого процесса филогенетической адаптации чрезвычайно важное значение должно иметь максимальное повышение наследственного многообразия акклиматизируемого вида, что особенно легко может быть достигнуто именно — методом гибридизации.

В недавнее время например большое значение в борьбе с малярией получило разведение маленькой рыбки. гамбузии (Gambusia), перенесенной в Европу из американских тропиков. В 1924 г. гамбузия привезена из Италии в СССР и успешно распространяется в закавказских водоемах, истребляя личинок малярийного комара. Рыбка эта отличается рядом чрезвычайно ценных биологических свойств, и широкое распространение ее в водоемах СССР было бы чрезвычайно ценным достижением в борьбе не только с малярией, но и с комарами вообще. Однако у гамбузии имеется с этой точки зрения крупнейший недостаток в ее термофильности, не позволяющей ей продвигаться в более холодные районы. Гамбузия размножается при 22°, а при 10° уже зарывается в ил. Снижение ее термофильности на каждый градус открывало бы для нее обширные районы СССР.

Между тем гамбузия относится к семейству зубастых карпов (Cyprinodontidae), очень богатому родами и видами, да и сам род Gambusia тоже богат. видами. К этому семейству относятся такие аквариумные рыбки, как Platypaecilus и Xiphophorus, между которыми любители и биологи многократно получали межродовых гибридов, оказывавшихся плодовитыми и дававшими в F 2 весьма многообразные и своеобразные расщепления, о которых мы будем подробнее говорить ниже. Можно не сомневаться в том, что в этом многообразии не остается незатронутой и термофилия и что отсюда можно будет извлечь формы, выносящие и более низкие температуры. И поэтому можно выдвинуть как вполне реальную задачу гибридизацию гамбузии с другими видами и родами этого семейства с тем, чтобы в результате, снизив термофильность гибридов, дать СССР рыбу-истребительницу комаров, способную жить и в более холодных водоемах.

В семидесятых годах Фишер (Ficher, 1880) получил гибридов карпа (Cyprinus carpio) с золотой рыбкой (Carassius carassius auratus). Эти гибриды оказались менее чувствительными к холоду, чем карпы. В суровую зиму 1879/80 г. погибли все карпы в числе 350 экземпляров, а 300 гибридов остались целы и здоровы. Так как золотая рыбка тоже довольно чувствительна к холоду, то мы имеем здесь поучительнейший пример того, что холодостойкость более северной формы карпа оказалась повышенной благодаря скрещиванию с более нежной формой — случай на первый взгляд пародоксальный, но без труда объясняемый генетически.

Аналогичный пример можно привести и относительно зебу. Ряд свойств зебу (некоторых рас по крайней мере) представляет для нас высокий интерес. Не повторяя сказанного о пироплазмозе, отметим очень высокую. жирномолочность, доходящую до 7–9 % жира, наблюдающуюся в группе коров аравийского зебу в Аскании-Нова (Никольский). Но эти животные с их нежной кожей и слабым волосяным покровом, а может быть и по другом причинам очень зябки и начинают дрожать при температуре, которую свободно еще выносят обыкновенные коровы. Эта зябкость наследственна и сохраняется еще у гибридов F 1. Но поскольку эти гибриды плодовиты, можно будет системой скрещивания с крупным рогатым скотом, а тем более с яком сделать их холодоустойчивыми и дать возможность созданным линиям продвигаться в холодные районы.

Гибридизация при воздействии на взаимоотношения животных

Гибридизация при воздействии на взаимоотношения животных видов друг с другом и с растениями также должна будет найти свое место. В настоящее время например получает все большее развитие биологический метод борьбы с вредными насекомыми, дли чего обычно размножают другие виды насекомых, паразитов данного вредного вида, или хищников, живущих за — его счет (наездников, мух-тахин, божьих коровок, жужелиц и пр.). Однако любая система «хозяин — паразит», существующая в настоящее время, так взаимно адаптирована, что только известная часть хозяина может быть истреблена, а часть все же ускользает от поражения паразитом. Очевидно, что процесс эволюции «нападения» паразита и эволюции «защиты» хозяина по своим темпам совпадают с некоторым отставанием паразита (оставляя в стороне более сложные системы с участием сверхпаразитов, различных хозяев и пр.). Поэтому если бы можно было ускорить эволюцию паразита, то он смог бы выработать «орудия нападения», более мощные, чем защита хозяина, и истребил бы последнего нацело. Можно думать, что в некоторых случаях гибридизация разных видов паразитов друг с другом, повысив наследственную. изменчивость, смогла бы двинуть быстрее вперед эволюцию паразита и сделать его уже неотразимым для хозяина, подлежащего истреблению из фауны.

В обратном случае можно воздействием на эволюцию хозяина помочь ему выработать более сильные средства защиты против нападения паразита. Приведенный выше пример с гибридизацией в экстенсивных хозяйствах крупного рогатого скота побережья Мексиканского залива с индийскими зебу относится как раз к этой категории, Введение в генотип Bos taurus некоторых наследственных элементов Bos indicus дало первому возможность пройти более быстрым темпом ту эволюцию, которая позволила зебу превратиться в вид, стойкий по отношению к пироплазмозу. Хотя вообще говоря, несомненно, что вызывающая пироплазмоз пироплазма или ее переносчик — клещ — тоже проходят свою эволюцию, постепенно приспособляясь к поражению быков, но в данном примере в филогенезе Bos taurus гибридизацией был произведен такой скачок, который оказался непревзойденным паразитом, и хозяин ускользнул от него, выставив более сильную защиту против нападения оставшегося (пока) на прежнем уровне паразита. Приводя этот пример, оговоримся все же, что некоторые авторы отрицают иммунность зебу к пироплазмозу и пытаются объяснить мексиканский и другие случаи иначе.

Гибридизация для селекции и реконструкции домашних животных

Гибридизация для селекции и реконструкции домашних животных имеет сейчас наибольшие перспективы. Но производить обзор даже главнейших проблем в этой области было бы здесь слишком громоздко и его придется отложить до соответствующих глав частной гибридагогии, посвященных отдельным видам животных. К тому же стоящие здесь задачи могут иметь широкий диапазон от вполне реальных сегодня до почти фантастических, которые при кратком изложении могут быть приняты за пустые фантазии. А между тем пр нашему убеждению некоторый элемент научной фантастики должен быть обязательным в работе гибридизатора, ставящего вопрос о реконструкции животного организма, так как только при этих условиях можно будет серьезно поставить эту проблему.

Разберем такой пример. На наших глазах птицеводство переживает исключительную по глубине техническую революцию. Что осталось — или остается — от романтической наседки с дюжиной пуховых шариков-цыплят и петуха, орущего на плетне? Мощные инкубатории, выбрасывающие в сезон миллионы цыплят, рассылающие за сотни километров по почте и аэропланами однодневных цыплят десятками тысяч ящиков; брудерные батареи-этажерки (рис. 10), где со всех сторон несется писк десятков тысяч цыплят, сидящих в одной комнате, через которую просасывает воздух мощный вентилятор, по которой в тележках развозят корм. И эти цыплята, которые уже никогда не выходят из своих металлических этажерок, порой совершают в них весь свой жизненный цикл! Такому кардинальному изменению форм птицеводства конечно должна была бы отвечать и коренная реконструкция всей птицы. В самом деле, зачем этим этажерочным жителям перья, раз в комнате и без того тепло и не бывает ни дождя ни ветра? Зачем им ноги, раз нм не нужно уж ничего разгребать, можно почти не двигаться по клетке, разве лишь для необходимого моциона? Зачем крылья, зачем уши, зачем голос, звук которого только утомляет рабочих этих фабрик? С другой стороны, развитие и внедрение в селекцию метода искусственного осеменения выдвигает свои новые требования, например в смысле удобства и количества получения спермы. у петухов (пли у самца другого вида) и легкости и быстроты введения ее в организм самки. Даваемый птицей продукт — яйцо — правда, уже близок к совершенству, но почему не может быть поставлен вопрос о том, чтобы курица несла не одно, а два яйца в сутки, а может быть давала бы и какой-либо новый вид продукта, богатые витаминами или гормонами образования, вроде гребешков, которые могли бы быть распространены и дальше, назад вдоль головы и шеи и т. д.

Рис. 10. Батарейное воспитание цыплят.

Гибридагогу чрезвычайно важно под этим углом зрения иметь полные сведения о тех возможных направлениях изменений, которые уже свойственны данной группе животных. Если бы у нашего петуха не было гребня, то не так легко было бы представить себе вообще возможность существования подобного образования у птиц. А сейчас, зная, что у петуха имеются гребень и сережки, у индюка своеобразные кожные наплывы и кавернозный придаток над клювом, у фазана разрастающееся образование вокруг глаз и т. д., можно уже строить себе довольно многообразные «фантазии» о том, каким образом может быть реконструирована голова птицы, и притом в полной уверенности, что приемами гибридизации (если будут разрешены стоящие здесь проблемы осеменения, оплодотворения и т. д.) эти «фантазии» смогут быть конечно не только осуществлены, но и перекрыты во много раз. Гибридизатор должен вспомнить, какие удивительные неожиданные видоизменения и «реконструкции» цветов получил Баур при гибридизации двух близких видов Antirrhinum majus и A. molle. Здесь в F 2 возникли формы, которые можно было бы «нафантазировать», лишь привлекая значительно более широкий запас образов, чем тот который давали оба скрещиваемые и даже другие виды этого рода.

В частности следует отметить значение в ближайшее время гибридизации для пополнения данного; подвергающегося селекции вида сигнальными генами, т. е. такими генами, которые, не имея сами по себе какого-либо важного физиологического значения, но четко менделируя, могут быть использованы для наблюдения за важными, но трудно прослеживаемыми генами, если они окажутся локализованными в той же паре хромосом, вблизи места локализации сигнального гена. В особенности такие гены, как гены окраски, гены различных мелких особенностей оперения или волосяного покрова (хохлы, пучки волос и пр.), не мешающие отбору по основным направлениям, удобны в качестве сигнальных, так как для них прежде всего удается определить их локализацию и дать эскиз плана хромосом (ср. например работу по составлению плана хромосом курицы, для которого использованы именно такие гены). Для животного с большим числом хромосом, — а такими являются все. млекопитающие и птицы — для составления плана хромосом необходимо число генов, в несколько раз превышающее гаплоидное число хромосом, т. е. порядка 1–2 сотен. Поэтому заимствование сигнальных генов от других видов путем гибридизации чрезвычайно важно. Так например путем гибридизации был пополнен список генов мышей (заимствование гена пегости и «танца» от мышей, происходящих от Mus wagneri). Для оценки значения гибридизации, как пути освоения новых генов большой интерес представляет вывод, к которому пришел Баур при сравнительно-генетическом изучении культурных рас и диких видов львиного зева (Baur, 1932). Оказалось, что большинство генов, которыми различаются культурные расы, не играет роли в образовании межвидовых различий. Основываясь на несомненных фактах возникновения параллельных (гомологичных). мутаций, как например возникновения многих гомологичных мутаций у Drosophila melanogaster, simulans и др., или на замечательных, почти несомненно гомологичных мутаций у кобылок — Apotettix, Paratettix и Acridium (Nabours, 1933 и др.) и т. п. можно было бы ожидать мутационного возникновения в пределах данного; уже освоенного человеком вида и всех тех генов, которыми от него отличаются другие соседние виды. Если теоретически эта возможность и вероятна, то из указанных многолетних исследований Баура следует, что перспективы этого ожидания вовсе не велики^[8].

Поэтому надо считать, что освоение генов соседних видов путем гибридизации является самым верным, надежным и самым быстрым и едва ли может быть заменено путем отыскания новых мутаций в пределах данного вида.

Приложение к главе II

Выдержка из постановления коллегии НКЗема СССР от 28 сентября 1931 г.

Заслушав доклад проф. Е. Ф. Лискуна и проф. А. С. Серебровского о работе-Всесоюзного института животноводства по гибридизации с.-х. животных, Коллегия НКЗема СССР констатирует, что в то время как в растениеводство гибридизация в работах Мичурина, Бербанка и многих других дала блестящие результаты в смысле быстрого выведения новых полезных форм, животноводство почти lie использовало итого пути.

Учитывая, что в СССР помимо основных социально-экономических условии развертывание работы по гибридизации и смелое выведение новых форм домашних животных значительно облегчаются крупнейшими достижениями советской науки в технике искусственного осеменения и наличием уже некоторого гибридного-материала (яка с крупным рогатым скотом на Алтае и в Средней Азии, гибридов с горбатым скотом в Закавказье и Средней Азии, стада гибридов зубра, бизона и крупного рогатого скота и некоторых других в госзаповеднике «Чанли» (Аскания-Нова) и небольших групп гибридов в Московском зоопарке), Коллегия НКЗема СССР постановляет:

1. Предложить Всесоюзному институту животноводства:

А. Развернуть следующие работы по гибридизации с.-х. животных в масштабах, обеспечивающих быстрое выяснение перспектив и получение хозяйственных результатов:

1) по гибридам яка с местными и культурными породами молочного скота, имея в виду в основном жирномолочность и холодовыносливость гибридов;

2) по гибридам зебу с крупным рогатым скотом в направлении иммунности

к пироплазмозу для юго-восточных районов Союза, учтя опыт США;

3) по гибридам зубро-бизонов, бантенга, гаяла и гаура со скороспелыми породами скота в основном в направлении мясности и кожи;

4) по гибридам зубро-бизонов с яком в направлении шерстности, кожи и мяса;

5) по гибридам овец с крупными дикими видами в направлении мясошерстности;

6) по гибридам свиней в направлении иммунности;

7) по гибридам лошадей, ослов и зебр в отношении тяговой силы и поисков новых направлений;

8) по гибридам гусей и уток в направлении качества мяса, яйца, пуха и пера.

Б. Разработать вопросы:

а) о возможности восстановления плодовитости бесплодных гибридов, в первую очередь мулов, зеброидов и куриных;

б) о возможности болев отдаленных гибридизаций, в первую очередь коров с-буйволами, овец с козами, собак с лисицами и северных оленей с другими видами оленей.

2. В развитие и дополнение постановления Коллегии НКЗема СССР от 28/IX 1931 г. (протокол № 46) о гибридизации с.-х. животных организовать на базе зоопарка и соответствующей части зоотехнической станции Аскании-Нова Институт с.-х. гибридизации и степной акклиматизации животных, включив его в систему Академии с.-х. наук им. Ленина через Всесоюзный институт животноводства, как институт степной зоны СССР, проводящий свою работу под общим плановым и научно-методическим руководством Всесоюзного института животноводства.

3. Поручить Институту животноводства совместно с директоратом Аскании-Нова в декадный срок разработать план работ Института с.-х. гибридизации и степной акклиматизации животных, положив в его основу разрешение следующих проблем:

а) выяснение и установление пределов возможной гибридизации диких и домашних видов животных и создание для этой цели необходимых коллекций;

б) предварительное выяснение возможности и целесообразности хозяйственного использования диких животных и различных гибридов;

в) проведение опытов по межпородной и межвидовой гибридизации в целях отыскания наилучших хозяйственно-полезных комбинаций;

г) акклиматизация животных в условиях степной зоны СССР (изучение влияния внешних факторов среды, отыскание мер борьбы с вредными воздействиями среды, экология паразитов и возбудителей болезней животных и т. д.).

Глава III. Проблема пределов гибридизации

Прежде чем перейти в следующей главе к обсуждению мировых ресурсов для гибридизации важнейших животных, необходимо составить себе хотя бы приблизительное представление о том, в каких пределах систематического родства гибридизация возможна или вероятна. Выяснение этих пределов гибридизации вместе с тем определяет и возможности этой гибридизации, так как очевидно, что чем шире окажутся пределы возможной гибридизации, тем богаче будут ресурсы ее и шире перспективы.

До последнего времени на этот счет имелись нередко преувеличенные представления. Если даже оставить в стороне мифы вроде мифа о Леде и лебеде, то и тогда мы встретим в старинной научной литературе совершенно фантастические сообщения. Интересно, что даже блестящий биолог Реомюр допускал эфективность ухаживаний кролика за голубем. В Москве весьма распространено мнение о возможности гибридизации кролика с кошкой, т. е. представителя отряда грызунов с представителем отряда хищных. Любопытно, что еще в 1883 г. А. П. Богданов в своей «Медицинской зоологии» отмечает существование в Москве этой легенды. В Дагестане распространено мнение о частой гибридизации ослов с коровами и даже, правда всегда из третьих рук, приводят описание этих гибридов^[9], и интересно, что Спалланцани и Боннэ допускали существование подобных гибридов, так называемых юмаров (Iumar).

Говорят и пишут о гибридах овец с козами, собак с лисицами, утки с курицей^[10], курицы с птицей-лирой (Hopkinson, 1922) и т. п.

Где здесь кончается действительность и начинается легенда?

Для того чтобы осветить вопрос о пределах гибридизации, мы должны 1) познакомиться с процессом естественной гибридизации, 2) рассмотреть препятствия, стоящие на ее пути, 3) оценить перспективы преодоления этих препятствий в направлении расширения пределов гибридизации.

Естественная гибридизация

Естественная гибридизация представляет собой вполне закономерное биологическое явление. Там, где встречаются одновременно способные к оплодотворению друг друга виды в известном, колеблющемся от разных причин проценте, вместо нормального спаривания происходит спаривание гетерогенное, дающее гибридов. Некоторые из таких гибридов либо встречаются столь закономерно, либо столь своеобразно, что первоначально описывались как самостоятельные виды. Так например была описана утка-нырок (Fuligula Homeyery), и лишь после долгих споров выяснилось, что этот редкий («вид» является гибридом двух нырковых уток^[11].

Наиболее известен систематически встречающийся в наших лесах, хотя изредка, тетерев-межняк, признававшийся то за гибрид то за самостоятельный вид: Tetrao hybridus, Т. medius, Т. intermedius, Т. urogalloides, даже просто Т. maculatus (Brehm, 1831).

Позднее специальными опытами было доказано, что межняк действительно является. гибридом между глухарем и тетеревом-косачом. Оба родительские вида в настоящее время относятся уже к разным родам, фигурируя в качестве Tetrao urogallus и Lyrurus tetrix. Действительно, эти птицы сильно отличаются друг от друга и общими размерами, и морфологией (например различной формой хвостов), и привязанностью к несколько различным стациям: глухарь предпочитает более глухие таежные леса, тетерев — более светлые, перелески. Однако на огромном протяжении ареалы распространения обоих видов перекрывают друг друга, а привязанность к различным стациям оказывается не настолько уж сильной, чтобы исключить возможность встреч. И сходство биологии размножения, в частности знаменитые тока, действительно приводит к этим встречам, в результате чего и возникают гибриды.

Тетерев-межняк во всех отношениях является типичным гибридом (рис. 11): по характеру возникновения — возникая хотя и систематически, но редко и лишь в месте совпадения ареалов обоих видов; по морфологическим свойствам — являясь типичной промежуточной формой, совмещая элементы обоих родственных видов; наконец по своему бесплодию, которое повидимому абсолютно несмотря на отдельные, указания на размножение межняков^[12].

Отмечалось также, что межняки оказываются преимущественно самцами. К сожалению этот факт требует проверки, так как самки-межняки меньше отличаются от чистых видов и могли чаще ускользать от наблюдений.

Рис. 11. Тетерев межняк (фото Ганноверского музея).

Соприкасаясь в других местах своего ареала с другими видами, тетерев дает новые формы гибридов. Так, на Британских островах добывали гибридов косача с шотландской куропаткой, в других северных районах — гибридов с белой куропаткой (Lagopus lagopus), в Скандинавии и Сев. России — гибридов с рябчиком. Аналогично с белой куропаткой давал гибридов и глухарь.

В параллель с тетеревами приведем еще несколько примеров из различных групп животных. Вдоль Урала находят друг на друга ареалы распространения куницы (Martes martes) и соболя (М. zibellina). В этом районе (рис. 12) систематически возникают гибриды между ними, так называемые кидасы (рис. 13). Эти гибриды здесь столь часты, что например в 1911 г. в районах верхней Печоры, на Унье, Коле и Вишере было добыто 150 кидасов на 58 соболей и 300 куниц.

Аналогичным образом среди млекопитающих, вообще дающих гибридов значительно реже, возникают гибриды зайца беляка с русаком сравнительно редко, но тем не менее настолько закономерно, что гибрид этот получил у охотников специальное название — тумак. Встречается он естественно лишь в тех областях, где водятся оба родительские вида. Из рыб специальное название у рыбаков получил гибрид плотвы и густеры, так называемая вся-рыба.

В Западной Европе налегают друг на друга ареалы распространения двух родственных видов тритонов — Molge cristatus и Molge marmoratus. Здесь же был описан и третий вид, М. blasii, однако после большого обсуждения и проверочных экспериментов выяснилось его гибридное происхождение. Во Франции этот тритон имеет довольно широкий ареал распространения.

Рис. 12. Карта распространения куницы, соболя и кидаса (по Огневу).

Из насекомых можно привести пример бражников Deilephila euphorbiae и D. vespertilio, гибриды между которыми (D. epilobii) находятся довольно систематично и расшифрованы в качестве гибридов уже около 100 лет назад. В конце XIX в. были находимы и различные дальнейшие поколения этих гибридов, оказавшихся в мужском поле плодовитыми (Mory, 1901).

Рис. 13. Кидас (фото Огнева).

Общее число гибридных комбинаций, возникающих естественно в природе, несомненно очень значительно. То, что попадает в музеи и вообще регистрируется наукой, столь же несомненно является лишь малой долей не только гибридов вообще, — но и гибридов, попадающих в руки человека, так как для этого необходимо, чтобы гибрид попал в руки людей, могущих распознать гибридность или во всяком случае необычность животного и могущих и желающих передать находку работникам науки или в музеи. Отсюда попятно, что сведения о гибридах идут большей частью из стран с наиболее высоким уровнем образования, а целые огромные континенты, вроде Африки, почти «не дали» естественных гибридов, хотя несомненно, что процесс гибридизации идет и там.

Дать правильную картину естественной гибридизации весьма затруднительно. Ввиду сравнительной редкости гибридов очень большое значение приобретает тот путь, которым поступают сведения о них. Наши сведения о разных группах животных в этом отношении совершенно различны. Животные промысловые, добываемые массами и хорошо известные охотникам и любителям (зайцы, тетерева, промысловые рыбы и пр.), находятся естественно в самых благоприятных условиях. И если мы знаем в этих группах много гибридов, то это еще вовсе может не означать какой-либо особой склонности этих видов к гибридизации (см. впрочем Gloger, 1853, 1854), например по сравнению с какими-либо чайками и мелкими воробьиными, а тем более какими-либо мухами или наездниками с их бесчисленными и мало изученными видами, известными лишь редким специалистам.

Однако с необходимыми оговорками можно отметить, например огромное количество известных гибридов птиц по сравнению хотя бы с млекопитающими. Сюшете дал себе труд свести обширную литературу по гибридам птиц, возникших в природе по отделам куриных, утиных, воробьиных и хищных. Им насчитано всего около 200 гибридных комбинаций. Перечисление их здесь было бы излишним. Это количество не идет ни в какое сравнение с гибридами млекопитающих. Среди последних возникших в природе гибридов известно очень мало. Кроме упомянутых гибридов зайцев (можно добавить гибридов с альпийским зайцем) известны, как сказано, кидасы (Огнев, 1929), гибриды соболей и куницы и гибрид хорька и норки. В Ю. Африке был однажды найден целый череп, сочетавший форму черепа антилопы бубала (Bubalus) с рогами типа Domaliscus и определенный Склетером как гибрид между этими соседними родами. Этим может быть и исчерпывается список природных гибридов млекопитающих. Он может быть пополнен случаями естественной гибридизации домашних собак или овец с их дикими родичами.

Было бы конечно ошибкой думать на основании этого, что это различие между птицами и млекопитающими восходит к каким-либо глубоким физиологическим различиям, резко суживающим перспективы гибридизации млекопитающих по сравнению с птицами. Достаточно поставить вопрос об условиях, необходимых для того, чтобы могла пройти гибридизация, чтобы стало ясно, в какой плоскости надо прежде всего искать объяснение этому различию. Для того чтобы в природе мог возникнуть гибрид, необходимо, чтобы в одной местности встречались виды, достаточно близкие для того, чтобы между ними могла произойти гибридизация, чтобы эти виды встречались в одних стациях, чтобы циклы размножения их совпадали, чтобы они могли возбудить друг друга для полового акта, чтобы создались условия, благоприятствующие скрещиванию с самками чужого вида, а не своего; что бы разница в размерах тела или в строении полового аппарата не представляла механических препятствий, чтобы могло произойти оплодотворение, чтобы гибриды оказались способными выжить в обстановке естественной борьбы за существование и т. д. и т. п. Если сравнить например птиц с млекопитающими с этой точки зрения, то уже значительная разница в числе видов ведет к тому, что для млекопитающих вероятность встречи в одной местности двух родственных видов значительно ниже, а всякого рода препятствий гораздо больше. Поэтому для млекопитающих возникновение естественного гибрида должно являться событием совершенно ничтожной вероятности, так как для этого необходимо исключительно счастливое совпадение ряда редких благоприятных условий. В зоологических садах, облегчающих сближение, возникли уже довольно разнообразные гибриды, например двух родов тюленей (Lönnberg, 1929).

Рис. 14. Гибрид фазана и тетерева (фото Ганноверского музея).

Мы приходим к важному выводу, что естественная гибридизация лишь в малой степени исчерпывает гибридизационные возможности и что пределы гибридизации естественной гибридизацией далеко не достигнуты. Имея в виду, что все же мы внаем в природе много межродовых гибридов, этот вывод приобретает серьезный интерес. Правильность его легко подтверждается экспериментом.

Процесс естественной гибридизации однако идет неравномерно, а местами создаются специальные благоприятные условия для него. Такими благоприятными условиями является например распространение в новую область, связанное первое время с трудностями встреч особей одного вида и может быть с нарушением пропорции полов. Ряд подобных, случаев, правда связанный с человеческой деятельностью, зарегистрирован в научной литературе. Так, в недавнее время с охотничьими целями в Швецию был введен заяц Lepus europaeus. и вскоре там весьма часто стали попадаться гибриды с местным L. timidus (Lönnberg, 1905). При введении в Англию глухаря там в первое время стали часто попадаться межняки. Затем этот процесс ослабел очевидно в связи с тем, что глухарь размножился и для него стали легче нормальные встречи с глухарками. Еще более интересный гибридизационный процесс возник в связи с распространением в Западной Европе охотничьего фазана. Дичая здесь, фазан пришел в соприкосновение с тетеревами и глухарями и стал давать сними замечательных гибридов, замечательных прежде всего по своей значительной отдаленности, так как тетерева и фазаны являются не только разными родами, но относятся систематиками к разным подсемействам или даже (см. напр, каталог Британского музея) к разным семействам. Эти редкие гибриды имеются уже в ряде музеев— в Лондоне, Ганновере, Мюнхене и др. (рис. 14). Здесь мы видим, что даже такое легкое вмешательство человека, как содействие фазану в расселении по Европе привело к резкому повышению достигнутого предела гибридизации тетерева со ступени родового различия до ступени различия семейств или по крайней мере подсемейств..

Препятствия к гибридизации

Многочисленные препятствия, стоящие на пути возникновения гибридов и подлежащие преодолению в работе гибридизаторов, могут быть подвергнуты следующей классификации:

1. Препятствия к встрече двух видов:

а) географические — разобщенность ареалов;

б) экологические — приуроченность к разным стациям и биоценозам.

2. Препятствия к спариванию и осеменению двух видов:

а) экологические — несовпадение циклов размножения;

б) рефлексологические — неспособность одного вида вызвать необходимый половой рефлекс со стороны другого;

в) морфологические — несовпадение размеров строения полового аппарата и пр.;

г) физиологические — гибель спермы в чужих родовых путях и пр.

3. Препятствия к оплодотворению:

а) морфологические;

б) физиологические.

4. Нежизнеспособность или малая жизнеспособность эмбриона.

5. Трудные роды или вылупление из яиц.

Природу этих препятствий и возможные пути их. преодоления мы будем подробно обсуждать в главах V, VI, VII. Здесь мы ограничимся лишь самым беглым обзором этой проблемы для того, чтобы иметь возможность хотя бы приближенно ответить на вопрос о том, каковы перспективы расширения пределов гибридизации при вмешательстве человека по сравнению с гибридизацией естественной.

Географические препятствия не требуют особых пояснений. Лев и тигр могут давать гибридов, но так как ареалы распространения их не совпадают, то в природе эта гибридизация оказывается невозможной. То же самое — белый медведь и бурый, различные неарктические и палеарктические виды, разбросанные на океанических островах в различных бассейнах и т. д.

Но даже при совпадении ареалов распространения может иметь место экологическая разобщенность. Разные виды могут быть приурочены к разным стациям и биоценозам (лесные, луговые виды, обитатели культурных биоценозов и пр.), особенно если виды связаны с определенными растениями. Разные виды могут вести различный образ жизни: дневной, ночной и т. п. Правда, для большинства свободно передвигающихся животных подобного рода препятствия вряд ли могут иметь абсолютный характер (пример тетерева и куропатки), тем не менее они могут играть свою роль, когда гибридизация и без того встречает различные препятствия. Для форм малоподвижных, как молюски, эти препятствия несомненно играют крупную роль не только при гибридизации, но и при обычном размножении, приводя к сильнейшей диференциации на отдельные местные не смешивающиеся расы (яркий пример того мы имеем у молюсков Cerion, изученных Плате).

Более разнообразны препятствия к гетерогенному спариванию и осеменению встретившихся различных видов. Прежде всего они должны находиться в состоянии готовности к половому сближению. Но, как известно, размножение животных связано со сложной физиологической цикличностью, и эта цикличность может далеко не совпадать. Это выражено особенно сильно у млекопитающих. Если у птиц, у амфибий и др. размножение происходит довольно однообразно в немногие весенние месяцы, то у млекопитающих брачные периоды надают в зависимости от длины беременности и пр. на самые разнообразные месяцы. Течка у самок к тому же часто протекает очень быстро, повторяясь 1–2 раза или даже вовсе не повторяясь, и поэтому разница в сезонах спаривапия на 1–2 месяца может явиться сильным препятствием. Между тем такая разница может иметь место и у сравнительно близких видов (например тар и коза, северный олень и марал).

Рис. 15. Мужские копулятивные органы у мух рода Sarcophaga.

Если встретившиеся различные виды находятся в состоянии половой готовности, сближение их должно быть связано с взаимным возбуждением. Здесь для многих видов лежат чрезвычайно серьезные препятствия к гетерогенному спариванию. В старых терминах говорили, что различные виды испытывают «отвращение» друг к другу или по крайней мере «равнодушие». Как увидим в V главе, проблема эта гораздо интереснее антропоморфического толкования в стиле «отвращения». Половой акт у животных является весьма сложным рефлексологическим (инстинктивным) актом, в котором принимают участие разнообразнейшие раздражители — внешний вид, окраска, форма, позы и различные ухаживания, звуки, запахи и т, д. и различные органы чувств, некоторые из которых, как например у насекомых, не всегда нам понятны. В пределах вида самцы и самки путем длительного взаимного приспособления прилажены друг к другу, как ключ к замку и притом взаимно. При встрече же различных видов самка может просто не реагировать на самца и не «поняты) его ухаживаний.

У множества видов (птицы, пчелы и т. п.) обстановка спаривания носит чрезвычайно специфический характер. У других видов, особенно у млекопитающих и птиц, к этому присоединяется еще резкая агрессия по отношению к чужим видам. Попытка пустить к диким баранам домашних овец или коз приводит сплошь и рядом к немедленному убийству самки самцом или наоборот, и требуется предварительное длительное приручение животных друг к другу, чего конечно в природе не происходит.

Наконец часто самцы и самки разных видов, спущенные вместе, совершенно не реагируют друг на друга в половом отношении, и чем менее родственны виды, тем это равнодушие сильнее выражено.

Если встретившиеся виды все же взаимно возбудят друг друга, то попытка к скрещиванию может столкнуться с серьезными морфологическими препятствиями двух типов: либо оба вида могут оказаться слитком различными по величине либо органы совокупления их могут оказаться устроенными не соответствующим друг другу образом.

Каждый многократно мог наблюдать бесплодные попытки к спариванию собак разных размеров. Маленький самец в положении, необходимом для спаривания, не достает до половых органов самки, а маленькая самка при попытках со стороны большого самца либо садится, не выдержав его тяжести, либо выскальзывает из-под самца.

Особенное значение имеет малый рост самца. У кур например крупный петух, раз в восемь превышающий по весу мелкую курицу-бентамку, все же покрывает и оплодотворяет ее, но петуху-бентамке покрыть крупную курицу уже не удается.

Рис. 16. Гоноподии у Poecilinae (по Т. Регану).

Большое значение может иметь несоответствие в устройстве совокупительных органов, особенно у. насекомых, где их устройство столь разнообразно и характерно, что часто служит серьезным систематическим признаком, различающим виды (рис. 15). Снабженный различными хитиновыми частями, часто острыми, мужской совокупительный аппарат при введении в половой аппарат самки другой) вида нередко наносит смертельную травму или это введение не удается вовсе. У рыб сем. Cyprinodontidae (зубастые карпы) новейшая систематика основывается тоже в значительной степени на разнообразии в устройстве совокупительного органа — анального плавника самца или так наз. гоноподия (рис. 16). У птиц с их чрезвычайно однообразным и простым устройством органов совокупления эти препятствия меньше, что может быть и способствует гибридизации их.

В тех случаях, когда эякуляция вызывается тоже специальными раздражениями, как у млекопитающих, несоответствие половых органов. самца и самки может вероятно привести к тому, что начавшийся половой акт закончится, не вызвав эякуляции.

Наконец, если эякуляция произошла, сперма, попав в половой аппарат самки, может погибнуть или по крайней мере пострадать.

При этом нужно иметь в виду, что у многих животных, для того чтобы добраться до яйца или до того пункта, где происходит нормальное оплодотворение, сперматозоиду приходится проделать очень длинный путь. Например длина яйцевода домашней курицы около 3 / 4 м. Сперматозоид про ходит этот длинный путь в течение нескольких часов. Для этого он должен обладать способностью длительно сохраняться в чуждой обстановке. Совершенно ясно, что сколько-нибудь резкое несоответствие в физиологической обстановке, в которую он попадает, лишает сперматозоид возможности пройти этот длинный путь и дождаться момента оплодотворения. Эта категория трудностей, повторяю, почти совершенно не изучена, но можно предполагать, что она должна иметься и служить крупным препятствием при скрещивании более отдаленных форм.

Эти препятствия незаметно переходят в препятствия для самого оплодотворения, тоже весьма многообразные. Их уже довольно много изучали, но в настоящее время мы очень далеки от того, чтобы иметь полную и ясную картину препятствий, которые могут, встретиться в самом акте оплодотворения, т. е. проникновения сперматозоида в яйцо и слияния его ядра с ядром яйца.

Здесь можно наметить следующую категорию препятствий: во-первых, имеют значение химические выделения яйца в окружающую среду, привлекающие к себе сперматозоиды. По этому поводу имеется ряд наблюдений, которые показывают, что если например в. морскую воду, где находится яйцо какого-нибудь вида морских животных (морского ежа), пустить сперматозоидов разных видов — более близких и более отдаленных форм, то эти сперматозоиды различно реагируют на близость этого чужого яйца. Сперматозоиды собственного вида обыкновенно сильно возбуждаются. Очевидно от яйца исходит какое-то выделение, которое заставляет сперматозоид двигаться.

Наоборот, сперматозоиды более отдаленных форм совершенно не реагируют на яйцо. Их темпы движения остаются теми же самыми, совершенно не усиливаются и для них нахождение яйца даже то соседству не оказывает никакого влияния. Правда, мы не можем сказать во всех случаях, какое значение имеет это возбуждение, помогает оно или нет. Но тем не менее здесь открывается известная категория явлений, которая возможно имеет значение для самого акта оплодотворения. Затем имеет значение и устройство поверхности яйца и его оболочек, как мягких, так и твердых (например насекомых) и наконец снабженных микронпле. Сперматозоиды разных видов и групп животных обладают совершенно различным устройством формы своей головки. У одних сперматозоидов головка устроена более или менее округло. Сперматозоиды других видов имеют очень острый длинный носик (большинство сперматозоидов птиц). Таким образом механизм самого попадания сперматозоида в яйцо должен быть различным. Пфлюгер (Pfltiger) высказал предположение, что те виды животных (яйца) подвергаются легче гибридизации, у которых сперматозоиды имеют тупую головку, а труднее, наоборот, те, где сперматозоиды имеют острую головку. Например острая головка птичьего сперматозоида позволяет предположить, что птичье яйцо имеет такую оболочку, которую сперматозоид должен пробуравить. И поэтому для сперматозоидов птиц и необходим острый носик. И если мы захотим оплодотворить такое яйцо сперматозоидом тупым, то это оплодотворение будет значительно затруднено, и наоборот. Правда, исследователями Лилли, Лебом и другими эта сторона вопроса оставлена в тени. Они считают, что решающими моментами являются физико-химические, а не морфологические. Однако можно усомниться в полноте постановки вопроса этими авторами.

Наряду с этим необходимо указать, что яйца при помощи выделений, о которых мы упоминали, могут оказывать не только возбуждающее, притягивающее влияние на сперматозоид, но и наоборот, эти выделения могут носить характер защитных приспособлений против проникновения чужого сперматозоида. Ряд исследований показал, что яйца многих видов обладают свойством в отношении сперматозоидов других видов аглютинировать их, т. е. склеивать в комочки. Наблюдения показали, что сперматозоиды при попытке гибридизации ими чужих яиц во многих случаях подвергаются аглютинации, т. е. видимо яйца выделяют специальные вещества, которые склеивают сперматозоиды. Наконец помимо аглютативного действия некоторые яйца оказывают токсическое действие, т. е. просто отравляют сперматозоид, отравляют даже тогда, когда сперматозоид проникает в яйцо, где он может погибнуть и в дальнейшем делении не участвовать.

Возможности преодоления препятствии к гибридизации

Чрезвычайно важно выяснить, насколько перечисленные нами многочисленные категории препятствий, стоящие на пути получения гибридов, являются безнадежными, или, наоборот, их природа такова, что преодоление этих препятствий возможно. Это важно выяснить для того, чтобы оценить дальнейшие перспективы гибридизации и то, насколько исчерпаны естественной гибридизацией пределы гибридизации. Детальному обсуждению проблемы преодоления препятствий гибридизации будут посвящены дальнейшие главы, а здесь мы ограничимся лишь кратким анализом положения, чтобы получить в итоге ответ на вопрос о пределах и перспективах гибридизации.

Не требует пояснения то, что пространственные препятствия устраняются легко простым приводом животных в живом состоянии в одно место. Более трудным является преодоление временных (сезонных) препятствий, но здесь мы имеем все же ясные перспективы в возможности задерживать или ускорять наступление охоты соответствующим содержанием, кормлением и прямым физиологическим воздействием (см. гл. V). При гибридизации бабочек время лета подгоняют температурными воздействиями на куколок. Также вполне возможно преодоление, по крайней мере во многих случаях, рефлексологических препятствий к скрещиванию, а разрабатываемая все более методика искусственного осеменения снимает и всякие механические препятствия (см. гл V). Если даже в настоящее время мы еще и не в состоянии в каждом данном гибридном сочетании свободно его осуществлять, то во многих случаях мы эти препятствия уже преодолели и с каждым годом вооружаемся все больше и больше.

Значительно большие трудности встречаем мы на пути преодоления препятствий к гетерогенному оплодотворению (см. гл. VI), но экспериментальная зоология показала уже довольно большой опыт в преодолении этих препятствий — правда, преимущественно на различных «лабораторных» видах (морские ежи), стараясь развернуть рамки возможного оплодотворения до крайних возможных пределов скрещивания классов и типов. И поэтому перспективы преодоления препятствий к гетерогенному оплодотворению в рамках, реально интересующих нас (для получения жизнеспособных гибридов), могут быть оценены также как достаточно благоприятные.

Наименее благоприятными оказываются перспективы преодоления нежизнеспособности гибридного эмбриона. Если в некоторых частных случаях в настоящее время мы с этой задачей уже можем справиться (см. гл. VII), то вообще говоря нежизнеспособность гибридного эмбриона является тем физиологическим пределом, в который упирается стремление расширить рамки гибридизации как в препятствие, уже непреодолимое (кроме некоторых частных случаев).

Однако и здесь (как и в гетерогенном оплодотворении) в нашем распоряжении остается еще возможность обхода (при наличии некоторых благоприятных условий) этого препятствия методом гибридизационных мостов. Если вид А не дает жизнеспособного потомства при прямой гибридизации с видом В, то сохраняется возможность найти третий вид С, который мог бы дать жизнеспособное потомство как с А, так и с В с тем, чтобы, получив гибридов АС и ВС, в дальнейших поколениях попытаться получить гибридов ABC.

Но во всяком случае сейчас можно стать на ту точку зрения, что предел гибридизации кладется не препятствиями к осеменению и даже не препятствиями к оплодотворению, но нежизнеспособностью гибридных эмбрионов, работа над преодолением которой в настоящее время может быть даже признается неочередной. Чтобы обосновать это последнее утверждение, посмотрим, как расширяются перспективы гибридизации в связи с преодолением лишь некоторых препятствий к гибридизации — препятствий к осеменению и оплодотворению.

Расширение перспектив гибридизации при вмешательстве человека уже сейчас огромно. Здесь можно ограничиться рассмотрением трех моментов: 1) помощи во встрече видов, 2) помощи в осеменении и 3) помощи в оплодотворении.

При естественной гибридизации возможно скрещивание сравнительно ограниченного количества видов, встречающихся в одной местности и более или менее в одинаковых биоценозах. Если взять например нашу крякву (Anas platyrhynchus), вид чрезвычайно многочисленный, излюбленный объект охоты, добываемый ежегодно в огромных количествах и к тому же легко гибридизирующий, то список ее естественных гибридов окажется все же чрезвычайно ограниченным. Он сводится к следующему:

Anas platyrhynchus × Dafila acuta (шилохвость)

— × Spatula clypeata (широконоска)

— × Chaulelasmus streperus (серая утка)

— × Nettion crecca (чирок-свистунок)

— × Mareca penelope (свиязь)

— × Merganser merganser (крохаль)

Достаточно однако было человеку начать завоз географически удаленных видов в зоосады, в птичьи хозяйства, чтобы этот список значительно расширился. Так, с начала XIX в. стали добываться охотниками стачала в Западной Европе, а затем и в других местах [Закавказье (Radde, 1871)] гибриды домашних уток (или крякв) с южноамериканской мускусной уткой Cairina moscllata, начавшей распространяться по птичьим хозяйствам Европы. А в зоологических садах и парках стали возникать самые разнообразные гибриды кряквы и домашних уток с представителями чуждых фаун и стаций.

В настоящее время зарегистрированы следующие гибриды кряквы, возникшие следовательно в природе, частью при некотором участии хозяйствующего человека, но тоже естественным спариванием.

1. В пределах подсемейства Anatinae — настоящих уток:

— Polionetta paecillorhyncha

— Chaulelasmus streperus

— Mareca penelope