Для того чтобы правильно оценить перспективы гибридизации животных и ее значение для различных отраслей народного хозяйства, очень важно проследить историю гибридизации, выяснить, что она уже дала, как использовалась она в различные периоды человеческой истории, что стимулировало и что тормозило это использование. Анализ истории гибридизации позволит нам правильнее оценить ее будущее, особенно в тех новых условиях, которые создаются построением социализма.
Гибридизация в истории домашних животных
К сожалению восстановление истории гибридизации животных человеком в наиболее интересных главах встречается с очень большими трудностями. С одной стороны, несомненно, что человек начал гибридизировать попавших в орбиту его хозяйства животных с чрезвычайно древних времен. Уже одомашнивая в разных географических областях свое первое животное — собаку, — человек тем самым одомашнил целый круг различных форм ее предков — от типичного северного волка до индийских волков и может быть шакалов, Вовлекая эти одомашненные формы в процесс своих переселений, человек приводил в соприкосновение друг с другом такие формы собак, которые естественно никогда не встречались, будучи географически удалены и изолированы друг от друга. В условиях одомашнения это соприкосновение легко приводило к гибридизации, создавая ту глубокую изменчивость, которая несомненно сыграла крупную роль в усовершенствовании пород собак. То же самое можно сказать и относительно ряда других животных — свиньи, овцы, козы и др.
Однако эти соображения слишком общи. Для оценки роли гибридизации в прошлом необходимо выяснить следующие вопросы: 1) какие именно животные были подвергнуты гибридизации и какие не были гибридизированы вовсе, 2) какие виды из числа гибридизированных были гибридизированы настолько глубоко, что несколько диких видов приняли примерно равное участие в создании пород, и какие виды лишь частично, местами или недавно восприняли примесь генофонда других видов, 3) как (хотя бы приблизительно) проходила эта гибридизация хронологически и 4) в качестве итога, как различные степени, характер и хронология гибридизации отразились на темпе эволюции соответственного вида животных. Ясно, что. ответить на вопрос о том, какую роль сыграла гибридизация в эволюции того или иного животного, можно лишь осветив предварительно намеченные вопросы. При этом должна быть строго учтена и специфика эволюции домашних животных, так как темпы эволюции разных видов вовсе не являются, как иногда полагают, более или менее прямой функцией степени изменчивости данного вида. Если например у голубей имеется множество пород, а у кошек — очень мало, то это вовсе не значит, что физиологическая наследственная изменчивость у голубя сильнее, чем у кошки. Дело может обстоять и обратно[3], но условия отбора голубей по ряду причин и биологических и социально-экономических несравненно более благоприятны, чем условия отбора кошек. Оба эти вида развивались в одомашненном состоянии без гибридизации.
Ответить на перечисленные вопросы однако вовсе не так легко. Начало эволюции многих домашних животных восходит к древнейшим эпохам человеческой истории, и восстанавливать ее приходится косвенными и часто малонадежными методами. Дикие предки таких животных, как корова, уже истреблены. Различные исследователи допускают подобных же вымерших прародителей и для других видов домашних животных (лошадь, коза и пр.), и у нас нет в настоящее время надежного метода для того, чтобы ограничивать это «предкотворчество». Как известно, некоторые исследователи доводили это предкотворчество до абсурда, предполагая почти для каждой породы домашних животных особого вымершего дикого предка. Так, Фитцингер предполагал особых диких предков для хохлатых, для пятипалых и прочих пород кур, насчитывая таких диких предков почти два десятка. Развитие мутационного учения и изучение генетики этих признаков (хохла, полидактилии и пр.) сделали очевидной абсурдность. подобной точки зрения. Тем не менее вопрос о том, для каких видов следует допустить существование вымерших предков, остается еще далеко невыясненным, и подобные предки принимаются для ряда наших домашних животных: Bos nomadicus наряду с реальными Bos primigenius — для крупного рогатого скота, Capra prisca — для коз, Equus abeli — для лошади и пр. В этом вопросе несомненно имеются элементы порочного круга: невыясненность числа предков затрудняет понимание закономерностей эволюции домашних животных, а невыясненность закономерностей эволюции затрудняет выяснение числа предков. И хотя в эти вопросы и вносится постепенно все большая и большая ясность, тем не менее многие важные детали остаются еще темными. И наконец положение (с точки зрения интересующего нас сейчас вопроса) осложняется еще и тем, что даже в том, случае, когда исследователи более или менее договариваются относительно предков, как например Bos nomadicus и Bos primigenius для крупного рогатого скота, возникает важный вопрос, в какой степени эти предки являются действительно различными видами или же лишь географическими формами, так как относительно вымерших предков мы ничего кроме их остеологии, часто даже краниологии, не знаем — нам не известен ни их хромосомный аппарат, ни физиологические особенности; не известно, — с какой легкостью они скрещивались друг с другом (так ли например легко, как зебу и корова, или же гораздо труднее, как як и корова), были ли в этих скрещиваниях элементы нарушения плодовитости и т. д. — вопросы для оценки характера и роли гибридизации чрезвычайно важные.
Современное состояние вопроса о происхождении домашних животных в кратких чертах сводится к следующему. Прежде всего довольно длинный ряд домашних животных несомненно имел монофилетическое происхождение. Таковы прежде всего птицы — голуби, куры, утки, индейки, цесарки, канарейки с их предками Columba livia, Gallus bankiva, Anas platyrhynchus, Gallopavo meleagris. Относительно голубя и курицы делаются попытки доказать их гибридное происхождение. Так, Гиджи (Ghigi, 1922), основываясь на возможности скрещивания Columba livia с Columba leuconota, отстаивает участие также последнего вида в образовании домашних голубей, а основываясь на возможности гибридизации домашних кур с пестрым яванским петухом Gallus varius — участие последнего в образовании пород кур. К этим попыткам однако следует отнестись критически. Сам факт возможности плодовитого скрещивания вовсе не служит аргументом в пользу причисления данного вида к предкам. Известно например, что домашние козы дают плодовитых гибридов с альпийским козерогом (Capra ibex), но никому не приходит в голову причислить козерога к предкам коз, хотя бы уже по совершенно иному строению рог.
Точно так же на Яве и других Зондских островах любители бойцового спорта скрещивают Gallus varius с домашними курами, и гибриды оказываются (всегда? часто?) плодовитыми (Beebe, 1918–1922). Возможно поэтому, что местные куры в некоторой степени имеют примесь генов G. varius. Однако отсюда еще очень далеко до возведения G. varius в ранг предков кур, как наличие в некоторых районах гибридов крупного рогатого скота с яком вовсе еще не дает права возводить яка в ранг одного из предков коров. У пестрого петуха имеется. целый ряд очень своеобразных и красивых признаков (хвост, перья, грива и пр.), и если бы он действительно принимал участие в происхождении кур, то хотя какие-либо из признаков этого вида встречались бы и среди домашних кур. Правда, Гиджи делает попытку принять за такой признак черную окраску кур, основываясь на том, что при гибридизации кур с G. varius извлекаются черные формы. Однако слабость этого аргумента несомненна, она воскрешает позиции Фитцингера. Нужно доказать, что черный цвет (если даже будет доказано, что он генетически один и тот же у кур и у G. varius) не мог возникнуть у кур мутационно, как он возник у индюшек, уток, голубей и множества других видов диких птиц, где меланизм является одним из самых обычных мутационных признаков.
Из млекопитающих монофилетическое происхождение можно считать несомненным для следующих видов (Hilzheimer 1912/13; Klatt, 1927): кошка (от египетской буланой кошки Felis maniculata), домашний хорек (от Putorius eversmanbi) (Dubois, 1925; Miller, 1912), лама (от гуанако), северный олень (от Rangifer tarandus), буйвол (от индийского буйвола), кролик (от южноевропейского Oryctolagus cuniculus), морская свинка (от Cavia cuthleri), лисица и другие недавно прирученные пушные животные: нутрия, ондатра.
Из домашних рыб несомненно монофилетичными являются карп (от сазана Cyprinus carpio) и золотая рыбка.
Для большинства перечисленных форм характерно весьма незначительное породное разнообразие, однако крупнейшими исключениями являются птицы — куры и особенно голуби, глубина породного разнообразия которых стоит пожалуй на одном из первых мест среди всех домашних животных, соперничая даже с собакой.
Что касается домашних животных полифилетического происхождения, то здесь на первом месте по ясности картины нужно поставить свинью и гуся, так как для них, с одной стороны, несомненно наличие двух предков у каждого и, с другой стороны, эти предки живут и ныне и нет основания предполагать каких-либо вымерших предков.
Свинья была несомненно одомашнена и в Европе, где диким предком явился кабан (Sus scrofa), и в Юго-восточной Азии, где одомашнению подверглась полосатая свинья (Sus vittatus)[4]. Уже с античных времен началась гибридизация европейских домашних свиней с пришедшими в Европу восточно-азиатскими, и этот процесс идет и по сие время, зайдя настолько глубоко, что в чистой форме потомков кабана среди домашних свиней более культурных стран уже едва ли возможно найти. В соединении с интенсивным отбором и мутационным процессом этот гибридизационный процесс, особенно в последнее столетие, способствовал глубочайшим изменениям анатомии и физиологии свиньи, доводя ее нередко до явно патологических степеней.
Несколько иной является история гуся. Здесь также несомненно, участие двух доныне живущих диких видов — серого гуся (Anser cinereus), одомашнивавшегося повидимому на очень широкой территории, и гуся-сухоноса (Cygnopsis cygnoides) — на Дальнем Востоке и в Юго-восточной Азии. Оба эти гуся еще яснее, чем названные виды свиней, являются различными видами, так как серого гуся и сухоноса с достаточными основаниями относят даже к разным родам. Что касается рода Anser, довольно полиморфного, то здесь возможна Примесь и некоторых других близких и достаточно легко скрещивающихся видов (например A. albifrons), хотя основным видом несомненно является именно серый гусь. В отличие от свиней гибридизационный процесс у домашних гусей зашел не так далеко, и большинство пород домашних гусей является чистыми потомками серого гуся. Однако Блитсом для гусей Индии уже был отмечен их смешанный гибридный характер, и эта гибридизация могла итти и на территории России, где ареалы обоих диких видов встречаются в Сибири (см. также Westwood, 1842, и его ссылку на Atheneum, 1836, р. 636). А с недавним проникновением к нам домашних пород китайского гуся, происходящего от сухоноса, эта гибридизация получила широкое распространение. Одна из лучших пород гусей, возникшая в России — холмогорский гусь, — несет на себе явные следы своего гибридного происхождения.
Два других вида гусей, одомашненные человеком — нильский гусь (во времена Египта) и канадская казарка (в недавнее время в Сев. Америке), — не отразились на эволюции домашних гусей благодаря бесплодию гибридов с ними.
Более сложной и менее ясной является история гибридизации остальных домашних животных, прежде всего собаки.
Что в образовании домашней собаки, наиболее многообразного домашнего животного, приняло участие несколько диких видов, не подлежит сомнению, хотя исследователи еще далеко не достигли единства мнения относительно списка этих форм. Семейство собак довольно богато видами, распространенными по всему земному шару, и многие представители его сравнительно легко и вероятно многократно приручались человеком и даже скрещивались с ранее одомашненными собаками.
Однако, как мы только что упомянули, одной возможности скрещивания еще недостаточно, чтобы отнести данный вид к числу видов, действительно принимавших реальное участие в образовании домашних пород, и выяснение этих реальных предков среди возможных кандидатов представляет тем более сложную задачу, чем больше этих кандидатов. Дарвин, детально проработавший этот вопрос, считал «весьма вероятным, что домашние собаки, сколько их есть на свете, произошли от двух хорошо разграниченных видов волка (именно Canis lupus и С. latrans[5] ), еще от двух или трех сомнительных видов (именно европейского, индийского и североафриканского волка), по крайней мере от одного или двух южноамериканских видов собак, от нескольких рас или видов шакала и быть может от одного или нескольких вымерших видов».
Несомненно отпадают из числа предков собак такие роды, как азиатский красный волк (Cyon), африканская гиеновая собака (Lycaon) и многочисленная группа лисиц и песцов. По существенным краниологическим отличиям эти ветви можно проследить до олигоцена и даже эоцена (Гекели), и каких-либо указаний на примесь их генотипа к породам собак мы не находим. Менее ясен вопрос с южноамериканскими дикими видами, являющимися в известных отношениях связующими звеньями между лисицами, с одной стороны, и волками и шакалами — с другой. К сожалению древние домашне породы южноамериканских собак недостаточно изучены. Индейцы Гвианы скрещивали своих собак с диким Canis cancrivurus. Однако Лоннберг (Lönnberg, 1919), изучивший собаку индейцев Огненной Земли, не нашел у нее никаких признаков родства с южноамериканскими дикими видами, так что неясно, скрещиваются ли южноамериканские дикие собаки с завезенными из Старого Света или только с своими одомашненными потомками. К тому же невидимому и гибриды собак с южноамериканскими дикими видами бесплодны.
Таким образом круг возможных предков домашней собаки значительно суживается до группы собак в собственном смысле слова — волков и шакалов. Из них наиболее вероятными кандидатами следует признать индийского Canis pallipes, волка С. lupus и египетского С. lupaster.
Основываясь на грациозной, долихосомной форме абиссинского волка (род Simenia), ряд авторов в последнее время (особенно Келлер) отстаивал в нем предка борзых собак. Однако Штудер (Studer, 1903, ср. Heller, 1903) и Гильцхеймер (1908) возражают против этой возможности, а последний, следуя Гекели, относит Simenia к группе лисиц. Также недостаточно ясным остается вопрос с австралийским динго, которого однако правильнее считать за одичалую собаку, завезенную сюда первобытным охотником австралийцем.
Для оценки степени гибридности собак особое значение имеет вопрос об участии в их образовании шакалов. Хотя указанные выше волки и относятся систематиками к нескольким диким видам, однако они настолько близки друг к другу и настолько связаны переходами, что могут быть истолкованы в качестве географических популяций единого большого вида, несколько диференцировавшегося в соответствии с климатическими и прочими особенностями отдельных частей огромного ареала[6].
Иначе дело обстоит с видами шакалов, которых относят уже к отдельным родам. Эти виды встречаются в тех же географических районах, как и некоторые волки, не смешиваясь уже с ними, так что их видовая самостоятельность несмотря даже на наличие некоторых переходных форм не подлежит сомнению. Точно так же и отличия их от волков, хотя бы по размерам, гораздо значительнее, чем в пределах волков. Доказать, что в собаке мы имеем смешение обоих обширных генофондов, волков и шакалов, было бы поэтому чрезвычайно важным. До недавнего времени большинство авторов причисляло шакалов к предкам ряда мелких пород собак. Однако в последнее время здесь появились сомнения. Так, Гильцхеймер, ранее признававший шакалов предками собак, в последние годы занял скептическую позицию, так же как и Антониус и ряд других авторов. В частности Штудер, Schame (1922) и Г. Миллер (1912) подчеркивают ряд особенностей в строении зубов шакалов, особенно верхних коренных, которые якобы не встречаются у собак. Однако Klatt (1927), придавая большое значение работе Миллера, отмечает, что в его материале некоторые черепа по этим признакам вполне совпадают с черепами серых шакалов из Эритреи, ясно отличаясь от волков, хотя значительное большинство собак, как больших, так и мелких, действительно соответствовало по зубам волчьему, а не шакальему типу. С другой стороны, не известно, у всех ли форм шакалов имеется этот шакалий тип зубов. Поэтому если даже отбросить из числа предков; чапрачного и полосатого шакалов, то остаются чрезвычайно многоформные серый и золотистый, образующие на своем обширном ареале ряд форм, от мелких южных до крупных более северных, по ряду признаков приближающихся и переходящих к волкам (Hilzheimer, 1908). Поэтому все же надо думать, что больше данных говорит не против, а за участие шакалов в образовании генофонда-собак, и подлежит уточнению лишь вопрос об удельном весе этого участия.
Несколько иначе обстоит вопрос о гибридизации домашних овец. Еще Линней, отнеся большинство овец к виду Ovis aries, выделил цакелей в особый вид за своеобразную горизонтальную форму рогов. Впоследствии Фитцингер и другие принимали множество вымерших родоначальников для разных пород овец. Подобные деления лишены оснований. Однако, прослеживая историю овец, большинство авторитетов склоняется к тому, что в создании овец принимали участие несколько видов, — как европейские муфлоны, так и азиатские уриалы и аргали. Келлер и некоторые другие авторы отстаивали участие и гривистого барана, относимого теперь к особому роду Ammotragus (A. lervia). Это мнение они основывают на сходстве оброслости некоторых африканских и древнеегипетских пород с оброслостью гривистого барана. Однако если даже гривистый баран и мог быть, одомашнен и дал начало некоторым африканским породам, то считать его в числе предков обычных домашних овец невозможно уже потому, что скрещивание его с домашними овцами не удается (попыток скрестить его с предполагаемыми его домашними африканскими потомками повидимому никем не делалось. Повидимому науке не известны попытки скрестить эти африканские породы и с обычными овцами). Таким образом этот вид отпадает, и в качестве родоначальников овец остаются лишь представители рода Ovis. Однако сказать, какие именно дикие виды приняли участие в образовании домашних овец, не только трудно, но повидимому и невозможно. Дело в том, что систематика самих диких баранов чрезвычайно затруднительна и при желании «можно насчитать столько видов, сколько имеется бассейнов горных рек на огромном ареале распространения рода Ovis». Так как, надо думать, все виды этого рода способны свободно смешиваться друг с другом, то только перерывы ареала [например американский толсторог (О. montanum), отделенный от азиатских] создают некоторые более резкие различия. Но такие границы разной степени и силы создаются и хребтами и равнинами, и в результате почти каждое стадо может представлять некоторые особенности. К тому же все видовые отличия принимаемых (разными авторами в разном числе) видов настолько нерезки и со времени одомашнения овец, могли даже несколько измениться, что в настоящее время уже невозможно решить, какие же из этих видов и в какой степени примешались к генофонду домашних овец. В Америке происходит (незначительное) проникновение в домашних овец американского толсторога. И возможно, что в различной степени, но более или менее все дикие виды имели возможность подметаться к домашней овце, встречаясь с нею хотя изредка в горных районах. Если в новейшие-эпохи, когда, с одной стороны, дикие бараны сильно истреблены, а с другой — домашние овцы сильно изменены отбором, подобные встречи становятся все более и более затруднительными, то в более древние периоды (а овцы одомашнены уже много тысячелетий), когда диких баранов было больше, а домашние еще мало отличались от них, эти встречи могли происходить конечно гораздо легче и чаще.
Нет необходимости входить в подобные же детали относительно всех остальных животных.
Переходя к выводам из современных данных об участии гибридизации в эволюций домашних животных, можно их сформулировать так:
1. Несомненно, что целый ряд — и притом наиболее важных— домашних животных подвергся в течение своей истории гибридизации, представляя, подобно самому человеку, продукт смешения генофондов нескольких видов, образовав то, что систематики называют conspecies. Однако столь же несомненно, что в большинстве случаев эти смешавшиеся виды были ближайшими, очень слабо разошедшимися видами, скорее подвидами и географическими расами (типа природных рас львиного зева, исследованных Бауром, и даже более близкими). Только в немногих случаях (гусь, свинья, собака) смешавшиеся виды представляют собой более ясно диференцированные виды (серый гусь и сухонос, кабан и полосатая свинья, волк и шакал). Однако даже и в этих случаях смешавшиеся виды были настолько физиологически близкими, что их гибридизация происходила совершенно свободно без всякой специальной помощи со стороны человека и без всех специально характерных для гибридов явлений — трудностей осеменения и оплодотворения, пониженной плодовитости и т. д. Поэтому эта гибридизация по своему биологическому характеру почти не отличалась от скрещивания различных пород (субгибридизация).
2. Однако и эта субгибридизация, начавшаяся с древнейших времен и идущая и до сего времени, носила в основном стихийный, бессознательный характер, не велась во имя достижения четко поставленных целей. И сейчас например в США иногда домашние овцы, заходя в горы, покрываются дикпми горными баранами, и тем самым генофонд Ovis montana продолжает медленно дифундировать в генофонд домашних овец. И сейчас также домашние собаки нередко скрещиваются и с волками и с шакалами, продолжая ассимиляцию и смешение обоих генофондов (т. е. влияя может быть на сами дикие виды). И лишь в немногих новейших случаях мы имеем сознательное и более или менее планомерное применение такой гибридизации, как в случае скрещивания обыкновенных и китайских гусей, зебу с крупным рогатым скотом в Америке и др.
В соответствии со стихийным характером происходившей гибридизации она осуществлялась и на совершенно неудовлетворительном генетическом уровне. Не могло быть конечно и речи о правильном получении F 1, F 2, F b и других необходимых поколений гибридов, при помощи которых работают например современные гибридизаторы-ботаники, начинающие широко применять подобные же скрещивания географических рас. Подобного правильно поставленного в научном отношении гибридизационного опыта у животных мы не имеем еще ни одного. Поэтому можно смело утверждать, что гибридизационные возможности, предоставляемые даже уже использованными формами, использованы человеком еще далеко не нацело, и поэтому какое-либо скрещивание волка с шакалом или домашних коров с зебу, произведенное на новом техническом уровне, еще сможет дать немалые результаты. Нужно помнить, что при различии между видами по крайней мере в несколько десятков генов (а- именно так расценивает например Баур разницу между видами львиного зева, а у животных они вряд ли слабее) число возможных комбинаций быстро достигает неисчерпаемого многообразия.
При различии в 10 генов число комбинаций — 1 024
в 20 генов — больше 1 000 000
в 30 генов — 1 000 000 000
в 50 генов — 1 000 000 000 000 000
т. е. числа, в миллионы раз превышающие число всех животных, когда-либо виденных человеком на протяжении всей его истории.
3. Еще значительно реже человек применял более отдаленную гибридизацию уже со всеми ее характерными особенностями. Таковы в истории животноводства скрещивания:
лошадь × осел
крупный рогатый скот × як
крупный рогатый скот × бизон
курица × фазан
утка × мускусная утка
гусь × канадская казарка
Наибольшее распространение и крупное хозяйственное значение имела, как известно, гибридизация лошади с ослом, дававшая мулов, — форма разведения, имеющая давность не в одно тысячелетие. Это гибридное скрещивание уперлось однако в бесплодие гибридов мулов и лошаков и не пошло дальше первого поколения. И характерной иллюстрацией непонимания огромных перспектив, открывающихся при переходе от F 1 к F 2 или даже к F b является то, что даже тогда, когда отмечались случаи плодовитости мулиц и лошачих, эти случаи остались точно не констатированными, а сами плодовитые мулицы и лошаки и их потомство не были использованы для дальнейшего с их помощью перекидывания моста между обоими видами (поэтому в настоящее время мы так и не знаем окончательно, имелись ли действительно реальные случаи такой плодовитости).
В такое же бесплодие уперлись и все три перечисленные, многократно повторенные гибридные сочетания птиц. Это бесплодие, во всех трех случаях полное, и появлявшиеся сообщения о плодовитых гибридах фазанов × кур несомненно ошибочны.
Более поучительна гибридизация крупного рогатого скота, т. е. говоря точнее, домашнего тура с бизоном (Boyd, 1914) и яком. Гибридизация с бизоном в довольно широких масштабах проводилась в США в XIX в., причем гибриды ценились за их выносливость по отношению к степным зимним буранам. Гибридизация эта имела место на более примитивном уровне американского скотоводства, и какой-либо систематической работы по освоению ценных элементов генофонда бизонов путем гибридизации не велось. Когда же США стали заполняться первоклассными европейскими породами (голландцы, шортгорны, герефорды и др.), то в условиях капиталистической конкуренции эта гибридизация оказалась ликвидированной, тем более что она была конечно значительно сложнее, чем гибридизация с зебу в пироплазматических районах.
Гибридизация с яком в Центральной Азии носила также конечно стихийный характер. Дать однако оценку ее результатов сейчас невозможно, так как необходимы значительно более детальные исследования для того, чтобы сказать, в какой степени стада крупного рогатого скота — тура — этих областей восприняли в себя элементы генофонда яков. Возможно, что этот стихийный процесс прошел гораздо дальше чем сейчас эта представляется, так как при бесплодии самцов F 1 самки F 1, F 2 и пр. плодовиты, и на протяжении веков таких гибридов дальнейших поколений получалось конечно значительное количество (ср. Schlagintweit, 1857).
4. На основании данных о происхождении различных домашних животных и их относительного многообразия сделать вывод о значении гибридизации в этом многообразии в настоящее время мы не можем. Правда, если ограничиться одними млекопитающими, то подобный вывод напрашивается, так как наиболее многопородными и разнопородными домашними млекопитающими являются как раз наиболее гибридизированные (собака, овца, корова, лошадь, свинья) в противоположность сравнительно однообразным монофилетическим видам (верблюды, ламы, северный олень, кролик, морская свинка, кошка), и среди подвергшихся гибридизации наиболее многообразной оказывается собака, гибридизированная паиболее сильно вплоть до участия двух родов. Однако необходимо иметь в виду, что первая группа принадлежит к числу древнейших животных, одомашненных человеком, а собака является наиболее-, древним. Чем. древнее прирученное животное, тем очевидно в течение большего срока работает с ним человек, тем, ceteris paribus, большего многообразия он смог достичь. Это соображение имеет очень существенное значение. Но не все объяснимо и этой ссылкой. Верблюд тоже древнее животное, но он не типичен и для монофилетических видов, ибо до сего времени не вполне ясно, являются ли одно-и двугорбые верблюды породами одного вида или двумя видами. Гибридизация между этими формами несомненно происходила, хотя в новейшее время верблюдоводы и останавливают ее преимущественно на первом поколении.
Рис. 3. Мулы из США.
Несомненную роль играла и широта распространения предков первой группы видов. Дикие виды собачьих — космополиты, и человек, расселяясь, мог не только привозить одомашненную собаку с собой, но и в случае нужды акклиматизировать ее с помощью скрещивания с местными видами. Предки коровы водились как под тропиками (предки Bos indicus), так и в умеренном климате (В. primigenius). Наоборот, и дикий олень и верблюды имеют сравнительно узкие ареалы и не могли поэтому всюду следовать за человеком, не могли превратиться в основных домашних животных.