Феноресурсы
Изучение ресурсов, признаков или фенов, наследуемых различий и свойств разных видов — членов гиркона — должно наполнить конкретным содержанием все наше знание гиркона. Именно ресурсы признаков, накопленных эволюционным процессом в данном гирконе, представляют ближайший интерес для гибридагога. Видовые ресурсы интересны для пас лишь как средство к использованию феноресурсов, а геноресурсы, хотя и представляют еще более глубокий интерес, но теснейшим образом связаны с феноресурсами, а частично познаются уже через феноресурсы. Если мы находим у яка своеобразную оброслость, находим оригинальную оброслость у бизона и т. д., то тем самым мы уже получаем предварительное представление и о геноресурсах, и дальнейшее изучение может лишь (правда, чрезвычайно сильно) дополнить наши знания о возможности получения еще новых признаков путем перекомбинирования генов.
В настоящее время приходится констатировать чрезвычайно ничтожную изученность феноресурсов даже в главнейших гирконах. Все, что мы знаем о диких видах — членах этих гирконов, сводится к: 1) более или менее детальному внешнему описанию, обслуживающему однако лишь запросы систематики; 2) сравнительно-анатомическим данным, чрезвычайно отрывочным и опять-таки обслуживающим лишь запросы систематики и эволюционного учения; 3) достаточно элементарным экологическим сведениям — зоогеографическим и фенологическим и 4) лишь для немногих животных — к охотничье-промысловой оценке, имеющей некоторую полноту уже лишь для совсем единичных видов.
Особенно ощутительным пробелом является, можно сказать, не рискуя ошибиться, полное отсутствие сравнительно-физиологических данных. Что например мы можем сказать об особенностях обмена веществ у различных видов — членов гиркона коровы? А между тем несомненно, что у яка, бантенга, у различных антилоп, живущих в самых различных условиях и климатах, должны быть здесь крупные различия, большое разнообразие[16], которое могло бы выдвинуть боевые задания по освоению их в интересах соцстроительства. А пока мы вынуждены оценивать интерес того или иного гибридного скрещивания лишь по самым элементарным внешним различиям между видами — по величине, по общему характеру оброслости или оперения и т. п.
Изучение феноресурсов должно выразиться прежде всего в составлении полного списка отличий каждого вида от других по всем категориям признаков экстерьера, интерьера — анатомии и гистологии, физиологии, рефлексологии, биохимии как взрослых, так и эмбриональных стадий, определении разнообразных параметров для каждого признака.
Выяснение крайних вариантов должно составить следующую стадию обработки собранных параметров. Надо иметь в виду, что задача выяснить, у какого вида мы имеем крайнее развитие какого-либо признака, достаточно сложна и требует изучения закономерностей коррелятивной изменчивости. Пусть нас интересует например вопрос, у какого вида в гирконе коровы самая маленькая голова, в расчете на то, чтобы использовать соответствующую часть генотипа этого наиболее мелкоголового вида. Если мы просто измерим длину головы, всего тела, то конечно самая маленькая голова окажется у самой маленькой антилопы. Но этот ответ очевидно не тот, какой нам нужен. Если мы возьмем относительный нес головы, то самым маленьким он, наоборот, окажется у одного из самых крупных видов, может быть у бизона, являющегося тем не менее несомненно самым головастым во всем гирконе. Из физиологии роста и из сопоставления всех млекопитающих видно, что при всяком увеличении размеров тела голова увеличивается гораздо слабее других частей тела. Следовательно и такая примитивная поправка на величину тела для нас не годится, так как нам важно найти такую «маленькую голову», которая позволила бы надеяться выделить именно особую часть генотипа, характерную для данного вида, с тем чтобы перенесение его на корову дало уменьшение ее головы, не меняя общих размеров тела. Очевидно, что для того, чтобы эту задачу разрешить, нужно найти закон регрессии, связывающий величину головы с величиной тела, и судить о величине головы того или иного вида, основываясь уже на атом законе.
Следующий аналогичный пример покажет нам ход решения этой типовой задачи. В гирконе утки форма яиц весьма разнообразна: есть яйца очень круглые и очень удлиненные. Какие же виды имеют самые круглые яйца и какие — самые удлиненные? Если взять отношение ширины яйца к его длине у разных видов, то мы получим примерно следующий ряд:
0,750 — Lampronessa sponsa — 23 (номер на графике)
0,750 — Mergus allbolus — 2
0,745 — Erismatura leucocephala — 3
0,732 — Anas platyrhynchus — 9
0,728 — Tadorna tadorna — 15
0,725 — Alopochon aegyptiacus — 16
0,716 — Fuligulafuligula — 6
0,710 — Mareca penelope — 10
0,702 — Histrionicus histrionicus — 8
0,700 — Clangula clangula — 17
0,695 — Querquedula querquedula — 11
0,683 — Anser albilrons — 18
0,670 — Brenta canadensis — 22
0,653 — Brenta bernicla — 21
0,665 — Ansererythropus — 19
0,638 — Chenopsis atratus — 25
0,691 — Cygnus cygnus — 24
Самые круглые яйца оказываются у каролинской утки — 0,750, а самые длинные у лебедя. Вместе с тем самые круглые яйца оказываются у самого мелкого вида, самые удлиненные — у самого крупного. Что это не случайность, видно и по другим видам: вверху списка стоят все мелкие виды, внизу — крупные. Очевидно в этой группе птиц существует связь между величиной тела и формой яиц, и длина яйца растет быстрее, чем ширина.
Следующая диаграмма (рис. 24) показывает графически эту связь для утиных между длиной яйца и его шириной. На графике (на рассматриваемом участке) мы отчетливо видим простую линейную связь этих величин от самых мелких яиц Lampronessa до самых крупных Cygnus. Эта прямая регрессия выражается уравнением y = 0,542 x + 10,3.
Рис. 24. Корреляция длины и ширины яиц у утиных.
Слева контуры широкого, среднего и узкого яйца. Нижний ряд цифр — величина индекса, отвечающая линии регрессии. Точки 22 и 17 следует сдвинуть на одну клетку вниз.
На графике вместе с тем видно, что в то время как большинство видов расположено очень близко к линии регрессии, некоторые довольно сильно уклоняются от нее, доходя до 10 % в ту или иную сторону. И здесь мы обнаруживаем, что в минус-сторону почти на 10 % отклоняются Oedemia nigra и Querquedula querquedula, а в плюс-сторону (более круглые яйца) Erismatura leucocephala[17].
Таким методом мы устанавливаем, что у савки (Erismatura) яйца наиболее отличаются в сторону большей ширины от имеющей место в группе утиных закономерной регрессии ширины яйца по длине яйца/ По сравнению с другими видами, имеющими яйца такого же размера, савка является исключительно круглояичной, что несомненно отражает особенности ее генотипа. При сравнении же савки с еще более круглояичной каролинской уткой возникает очень важный для гибридагогии вопрос о природе этих различий. Для того чтобы ответить на этот вопрос, нужно вскрыть природу той корреляции, которая связывает форму яйца с величиной птицы. Необходимо различать два типа корреляции — корреляцию физиологическую, или онтогенетическую, и корреляцию историческую, или, вернее, филогенетическую. Обе они имеют для гибридагогии совершенно различный интерес и значение, будучи не отличимы по форме. Физиологической корреляцией мы называем ту, которая возникает на базе процессов индивидуального развития. Когда например животное растет, то у него увеличиваются все части тела, однако с разными коефициентами. Трубчатые кости увеличиваются быстрее, плоские кости, в том числе кости черепа, примерно в квадратный корень медленнее и т. д. На этой базе путем ослабления или усиления общего роста можно получить изменение пропорции тела, получить более головастых или менее головастых животных и т. д. Совершенно иначе связываются признаки филогенетической корреляцией, создаваемой естественным отбором, примером чего служит относительное утолщение и укрепление скелета конечностей при увеличении размеров вида. Известно, что у крупных животных скелет относительно во много раз массивнее, чем у мелких, что легко объясняется учением о сопротивлении материалов: пропорциональное увеличение всех частей скелета мыши до размеров быка привело, бы к тому, что такое животное разломилось бы на части под действием собственной тяжести. Поэтому в процессе эволюции увеличение размеров должно сопровождаться параллельным отбором генов, вызывающих добавочное утолщение скелета (хотя вероятно к этому примешивается и физиологическая корреляция).
В анализируемом примере формы яйца возможно участие обеих корреляций. Так как по законам роста продольные диаметры тела увеличиваются сильнее поперечных, то более крупные птицы (в среднем) окажутся несколько более удлиненными, как и их органы, почему и яйцо окажется несколько удлиненным. Но, с другой стороны, в пределах одной систематической группы у мелких птиц менее выгодно отношение поверхности к массе, и естественный отбор имеет основание приближать их к шарообразной форме более интенсивно, чем крупных птиц. Мелкие утки поэтому вероятно и исторически могут оказаться более шарообразными, укороченными, чем крупные, что может привести и к укорочению яиц и к приобретению ими более округлой формы.
Для оценки наших феноресурсов очень важно подвергнуть анализу этот вопрос, так как если в установленной нами связи основную роль играет физиологическая корреляция, то достаточно будет установить. что каролинка и лебедь различаются величиной, чтобы в этот фен (наследственное различие) оказалось бы включенным и различие в форме яиц — никаких более или менее специфических частей генотипов, влияющих на расширение яиц у каролинки, искать не следовало бы. В реестр феноресурсов достаточно было бы внести лишь разницу в росте. Наоборот, если эта корреляция в основном — филогенетическая, то у каролинки наряду с признаком. «малого тела» на до будет внести и признак «широкие яйца», так как одной величиной тела физиологически объяснить ширину яйца будет уже невозможно. И если бы понадобилось для создания новой формы птиц включить в ее генотип гены, вызывающие расширение яйца, то наши исследования феноресурсов должны были бы указать как на. возможный источник этих генов уже не на савку (Erismatura), а на каролинку (Iampronessa). Ясно, что в зависимости от удельного веса физиологической и. исторической корреляции этим источником могут оказаться либо савка либо каролинка. И если мы хотим эксплоатировать наши феноресурсы не вслепую, а наверняка, го мы должны соответствующим образом подвергнуть анализу феноресурсы и вскрыть закономерности, определяющие многообразие признаков, и их коррелятивные связи;
Более детальное изложение этих вопросов должно быть отнесено уже к частной гибридагогии, к описанию отдельных гирконов.