Генетический анализ явлений нежизнеспособности гибридов показал, что они не могут быть сведены к действию лишь одного генотипа, по крайней мере в некоторых случаях, и что для полного выяснения этих явлений необходимо учитывать и нехромосомные элементы. Эти нехромосомные элементы обозначаются обычно как цитоплазма. Хотя вероятно правильнее иметь здесь в виду строение яйца как целого.
Первым и до сего времени наиболее изученным случаем такого рода является упомянутое скрещивание двух видов дрозофил. Стертевантом (1920) были получены гибриды, как simulans ♂ × ♀ melanogaster, так и реципрокно. При этом обнаружилось замечательное явление, что гибридное потомство оказывается всегда одного пола, женским — в скрещивании sim. ♂ × ♀ mel.. и мужским — в скрещивании mel. ♂ × ♀ sim.
Если проследить судьбу различных хромосом, участвующих в этих скрещиваниях, то мы получим следующую схему:
Сравнив хромосомную структуру дочерей в обоих скрещиваниях, мы видим, что она генотипически совершенно одинакова. Однако в первом случае самки живут, во втором — гибнут. При таких условиях объяснить гибель личинок одним лишь неудачным хромосомным генотипом гибридов оказывается невозможным. К чему же может быть в таком случае сведено различие в жизнеспособности обоих типов самок? Единственное различие между ними сводится к различию в происхождении плазмы тех яиц, из которых развиваются личинки. Обозначив через С m и С s эти плазмы, получим следующую структуру гибридных самок:
C m X m X s — живут
C s X m X s — гибнут
Объяснения этой роли цитоплазмы яйца мы пока еще не имеем, и еще трудно дать гипотезу о причинах нежизнеспособности самок С s Х m Х s. Привлечение двух типов самцов
С m Х m Y s — гибнут
С s Х s Y m — живут
тоже недостаточно для понимания, хотя сопоставление, различающееся лишь по одному элементу, а именно:
C m X m X s — живут
C m X m Y s —гибнут
C s X s X m — гибнут
C s X s Y m — живут
говорит за то, что в обстановке С m замена Х s на Y s приводит к гибели, а в обстановке С s — замена Y m на Х m.
Значительную ясность вносит в вопрос скрещивание самок mel. XXY, т. е. имеющих сцепленные X-хромосомы. Они же имеют всегда Y m -хромосому.
X m -X m Y m × X s Y s
X m -X m Y m X s Y m
Самки Самцы
гибнут живут
C m X m Y s — самцы гибнут
C m X s Y m — самцы живут
C m X m Y s — самки живут
C m X m X m Y s — самки гибнут
Сравнивая эти категории, мы видим, что гибнут мухи всякий раз, как Y s встречается с С m, а в отсутствии Y s как C m X m Y m, так и C m X s X m живут. К сожалению относительно С s за отсутствием самок X s -X s такой анализ еще не выполнен. И хотя об окончательном решении вопроса о причинах гибели рассматриваемых гибридов говорить еще трудно, тем не менее роль различия в плазме кажется вероятной.