Вернувшись с экскурсии, на которой посчастливилось добыть водяного паука с серебрящимся брюшком, поместим наш богатый водяными растениями улов в стеклянный сосуд с плоскими стенками; и займемся им на следующий день. По утру внимание наблюдателя привлекает к себе великолепный воздушный колокол, который построил паук-серебрянка (Argyroneta aquatica), спокойно сидящий внутри своего сооружения (LXI, 1). Паук сидит в так называемой "выжидательной" позе: брюшко его целиком помещается в полости воздушного колокола, часть головогруди и ноги выставлены наружу - паук подстерегает добычу, готовый в любую секунду броситься на неё. Вот он схватил водяного ослика, увлёк его в воздушный колокол и принялся за еду. Покончив с ней, он вылез из колокола, выбросил остатки своей жертвы, всплыл на поверхность воды и вернулся в колокол. Переместим осторожно водяные растения в аквариуме так, чтобы приблизить к одной из стенок его колокол с пауком для удобного рассмотрения; при ознакомлении с мелкими подробностями внешнего вида паука воспользуемся спиртовым экземпляром, помещая его рядом с аквариумом на часовом стекле.
Длина самки водяного паука 11-12 мм, самца - 14-18 мм; это редкий случай среди пауков, котда самец крупнее самки. С таким различием связаны и довольно миролюбивые отношения между полами у серебрянки: самка не съедает самца после копуляции, как это часто наблюдается у пауков, напротив, нередко бывают случаи, когда крупный самец съедает самку.
Водяной паук и под водой обитает в воздушной среде, поэтому в строении его тела преобладают черты сходства с его наземными сородичами. Тело явственно разделено на головогрудь и брюшко; головогрудь Argyroneta aquatica широкая, выпуклая, головная часть её несколько сужена, высоко приподнята и представляет почти горб с крутыми покатостями; брюшко у самцов веретеновидное, на конце суженное, у самок яйцевидное. На переднем краю головогруди находятся 8 маленьких глаз; видит паук плохо и уже на расстоянии нескольких сантиметров не различает предметов. Хелицеры водяного паука темно-бурые, зубцы основного членика у самок и самцов неодинаковые (LXI, 2); в основном членике находится ядовитая железа, секрет которой впускается в тело жертвы через отверстие на конце подвижного коготковидного членика хелицер. Педипальпы или ногощупальцы шестичлениковые; последний членик их у самца удлинён и вздут, в продолговатом углублении (на внутренней стороне) его лежит подвижная копулятивная сумка простой формы с коротким заостренным отростком, который при копуляции вводится в половое отверстие самки (LXI, 3). Между челюстными отростками основного членика педипальп расположена поперечная ротовая щель; спереди рот ограничен мясистой складкой верхней губы, а сзади - нижней губой, примыкающей к переднему краю стернального щитка груди. Щиток этот у серебрянки сердцевидный; по сторонам его находятся основания четырех пар ходильных ног паука, состоящих из тазика, вертлуга, бедра, пателлы, голени, ложнолапки и лапки; коготки гребневидно зазубрены, зубчики от основания к кончику увеличиваются; у самцов ноги двух первых пар длиннее задних. Членистость брюшка у пауков не заметна; на нижней поверхности брюшка, в передней трети, по сторонам лежат парные легочные стигмы, а несколько позади между ними непарная трахейная щель (LXI, 4); на конце тела две пары прядильных бородавок, за ними анальное отверстие.
Таблица LXI. Водяной паук-серебрянка - Argyroneta aquatica: Рис. 1. Паук серебрянка и его воздушный колокол. - Рис. 2. Хелицеры самца и самки (внизу). Рис. 3. Дистальная часть щупальца самца. - Рис. 4. Положение трахейных и легочных стигм. - Рис. 5. Два типа волосков и их контакт с водой. - Рис. 6, Воздушный пузырь самца (вверху) и самки (по Вагнеру). - Рис. 7. Пучки волосков и их контакт с водой. - Рис. 8. Смачивание слюной задней лапки. - Рис. 9. Поза еды.
Брюшко и стернум головогруди паука покрыты густыми волосками; на брюшке их около 1250 на 1 мм 2, на груди около 750 на 1 мм 2; волоски наклонены назад; одни из них длиннее, крепче, посажены реже и скупо оперены, другие короче, гуще и богато перисто разветвлены (LXI, 5). Между капиллярами нижнего покрова волосков удерживается слой воздуха, облегающий брюшко паука; роль щетинковидных волосков заключается в том, чтобы увеличивать толщину воздушного слоя, облегающего тело паука, достигается это тем, что паук упирается своими длинными щетинками в пленку поверхностного натяжения внутренней стенки пузыря и отстраняет её от своего тела, увеличивая полость пузыря. У самки покров из волосков равномерно распределён по всему брюшку; у самцов часть спинной стороны брюшка свободна от него; поэтому и форма воздушного пузыря у самца и самки, когда они плавают, разная (LXI, 6). Кончики длинных волосков, упираясь в водные стенки воздушного пузыря, окружающего брюшко паука, становятся часто местом развития бактерий или грибков; тогда они слипаются друг с другом и начинают хуже выполнять свою опорную роль - плёнка поверхностного натяжения провисает между ними (LXI, 7). Для предотвращения этого паук расчесывает и смазывает свой волосковый покров, протирая все свое тело лапками и ложнолапками задних ног. Лёжа на спине в колоколе, водяной паук сгибает заднюю ногу и подносит кончик её ко рту (LXI, 8); хелицеры начинают работать, сдвигаясь и раздвигаясь, стимулируя выделение прозрачного секрета, который вскоре показывается изо рта. Паук смачивает в нём часть ложнолапки и лапку сначала одной ноги, потом другой и протирает ими своё брюшко; затем в дело пускается третья пара ног. Ноги двух первых пар не участвуют в растирании брюшка, но паук часто потирает ими друг о друга. Волоски, находящиеся на конечных члениках ногощупалец и первой пары ног, играют роль органов осязания, ими паук ощупывает предметы. Паук, плохо видя, превосходно воспринимает всякого рода движения и сотрясения; в разные стороны от его колокола направлены тонкие паутиновые нити, и стоит только водяному ослику прикоснуться к одной из них,- как паук немедленно ощущает это и тотчас бросается на жертву.
Пищеварение у серебрянки, как и у всех пауков, происходит вне пищеварительного канала, то есть экстраинтестинально. Различают три фазы: 1) выделение пищеварительного секрета, 2) действие его на жертву, 3) всасывание переваренной пищи. Личинки водолюба и плавунца также переваривают пищу экстраинтестинально: первые поднимают ее над поверхностью воды; вторые могут переваривать пищу в воде потому, что их пищеварительный сок впрыскивается в тело жертвы из отверстий глубоко вонзенных в нее жвал. У паука серебрянки разжижение водой выделяемого наружу пищеварительного секрета предупреждается тем, что питание его происходит в колоколе.
Паук-серебрянка, войдя в колокол с осликом в хелицерах, принимает в нем характерную для питания позу: он ложится на спину и упирается двумя первыми парами ног в стенку колокола (LXI, 9). При таком положении пища, поддерживаемая ногочелюстями, на широком пространстве прикасается ко рту паука, и пищеварительный секрет, оставаясь в пределах воронкообразного углубления рта, не стекает вниз с тела жертвы. Педипальпы при этом помогают делу, поворачивая пищу так, чтобы она возможно более тесно прилегала ко рту. Водяной ослик кладется перпендикулярно к продольной оси паука брюшной стороной вниз. Когда пище придано соответственное положение, начинается движение хелицер, подобное описанному выше, и вскоре во рту паука показывается светлая пищеварительная жидкость; паук медленно поворачивает педипальпами ослика для того, чтобы подвести к полости рта еще непереваренные части и обработать всё его тело пищеварительной жидкостью. Чтобы переварить и высосать большого ослика, пауку требуется около трёх часов; с маленьким осликом он справляется в полчаса. Глотка паука через узкий пищевод ведёт в сосательный желудок (LXII, 1); к стенкам этого желудка прикреплены мускулы-расширители, идущие от стенки тела паука; при сокращении эти мускулы растягивают полость сосательного желудка, которая при этом заполняется соками жертвы. За желудком следует средняя кишка, в которую попадает содержимое сосательного желудка, при спадении последнего; ёмкость средней кишки значительно увеличивается присутствием трех пар выростов; перед анальным отверстием находится клоачный пузырь. Непереваренные остатки пищи паук выносит из колокола и бросает на некотором расстоянии. Водяные ослики составляют излюбленную пищу серебрянки, но паук этот ловит также и личинок насекомых, а в случае голода и молодь своего же вида. После линьки потребность в пище бывает особенно велика; с падением температуры она уменьшается.
Серебрянка, как и другие пауки, обладает органами дыхания двоякого вида: пластинчатыми лёгкими, и трахейной системой трубчатого типа. Легочная стигма ведёт в преддверие лёгкого, его передняя стенка представляет ряд щелей, из которых каждая открывается в полость лёгочного листка, через тонкие омываемые гемолимфой стенки которого происходит газообмен; число лёгочных листков у водяного паука невелико. Трахейная система развита сильнее, чем у наземных видов, представляя обширный резервуар, уменьшающий удельный вес тела паука. Капиллярные трахеи конечностей на конце лапки, образовав петлю, поворачивают назад и кончаются лишь в голенях (LXII, 2). Потребность в кислороде водяного паука возрастает с температурой.
Для того, чтобы обновить запас воздуха в полости лёгких и трахей, паук высовывает брюшко как можно выше над поверхностью воды, так что воздух равномерно окружает его; провентилировав свою двойную дыхательную систему и волосяной покров, паук медленно опускается в воду, работая как веслами четырьмя парами своих ног и унося в качестве запаса слой воздуха, облегающий покрытые волосками участки его тела. На стороне тела, обращенной наверх, толщина воздушного слоя бывает больше, чем на обращенной вниз, так что стенка воздушного пузыря даже отстаёт от кончиков волосков; но пузырь от этого не разрывается, удерживаясь капиллярными силами сцепления. Никаких паутиновых нитей или плёнок, удерживающих пузырёк, как это теперь доказано точным наблюдением и экспериментом, кругом тела паука нет.
Паук во время дыхания с высунутым над поверхностью воды брюшком представляет совершенно беззащитное животное; запас воздуха кругом брюшка невелик, и для водяного паука биологически весьма важна выработанная в процессе естественного отбора возможность оставаться под водой более продолжительное время. Эту возможность и представляет сооружаемый пауком воздушный колокол.
Известно пять типов подводных построек паука:
обыкновенный летний колокол,
спермиевый колокол,
яйцевой колокол,
колокол для линьки
зимовальный колокол.
Первый из них предназначается главным образом для питания и подстерегания добычи. Чтобы понять, как устраивается колокол, необходимо более подробно ознакомиться с прядильной деятельностью паука. Перед началом её паутиновые бородавки двух разных пар, двигаясь крест на крест по диагонали, то приближаются, то удаляются друг от друга, причем из них выделяется белая узловатая масса, негодная для прядильных нитей. Далее, с началом процесса пряжи, каждая пара сосочков двигается одновременно вправо и влево параллельно друг другу. Выходящие из отверстий бородавок тончайшие нити дают более толстую паутиновую нить, обладающую, пока она свежа большой клейкостью, а позднее прочностью и эластичностью.
Таблица LX1I. Водяной паук-серебрянка - Argyroneta aquatica: Рис. 1. Пищеварительная система. - Рис. 2. Трахейный капилляр в лапке. - Рис. 3. Прорыв поверхностной плёнки. - Рис. 4. Положение ног при заборе воздуха вентрально и дорзально (налево) (по Брауну). - Рис. 5. Укрепление колокола. - Рис. 6. Спермиевый колокол и самец в нем. - Рис. 7. Изгиб брюшка для пряжи ленты. - Рис. 8. Самец в спермиевом колоколе после приготовления ленты. - Рис. 9. Копуляция серебрянки.
Построение колокола начинается с устройства среди растений слабо выпуклого крышевидного покрова, укреплённого по краям нитями, очень сходного с сетями наземных пауков. По мере заполнения воздухом колокол приобретает свою характерную форму.
Направляясь к поверхности воды за воздухом для колокола, паук серебрянка ведёт себя совершенно по-другому, чем тогда, когда он поднимается, чтобы подышать. Он не всплывает, а всползает к поверхности по существующей уже паутиновой нити или по растениям, прокладывая паутиновую нить вслед за собой. При этом паук с помощью своих осязательных органов ориентируется по мере движения вверх. Когда его ногощупики или лапка передней ноги коснутся поверхности воды, паук резко меняет положение своего тела, поворачиваясь на 180° кончиком брюшка кверху. Этот момент в процессе забора воздуха очень важен потому, что на месте прядильных бородавок, в это время растопыренных, происходит соприкосновение и прорыв плёнок поверхностного натяжения внутри воздушного пузыря, окружающего тело паука и на поверхности водоема. Процесс этот не всегда развертывается сразу; паук пробует то в одном месте воды, то в другом, двигает усиленно своими бородавками, трет свое тело около бородавок, чтобы поставить волоски по возможности вертикально. Наконец, прорыв пленки достигнут, и кончик тела паука выставлен из воды (LXII, 3). Одновременно задние ноги паука принимают совершенно особое положение (LXII, 4): обе они плотно прижаты к телу; правая нога при этом резко изгибается в голенно-метатарзальном суставе; ложнолапка и лапка её ложатся вкось на брюшной стороне брюшка; левая нога паука изгибается в том же суставе так, что дистальная часть ее помещается дорзально почти поперёк у конца брюшка. Обе ноги плотно прижимаются к телу, и наружный воздух достигает только до изогнутых их концов.
Далее, вместе с резким рывком всего тела паука вниз, задние ноги его мгновенно выпрямляются, лапки их перекрещиваются, и поверхностный слой воды, покоящийся на согнутых ногах, вытягивается вверх вместе с ними. Происходит как бы "отрезание" некоторого количества воздуха от вершины воздушной воронки, образующейся при нырянии паука. К воздушному колоколу паук со своей "тяжелой", тянущей его вверх воздушной ношей направляется не вплавь, а ползком, цепляясь за паутиновую нить, приводящую его назад к месту постройки воздушного колокола. Первый пузырек не "выдавливается" и не "прорывается ногами", как писали старые авторы, а тщательно вплетается в ткань крыши колокола; паук касается своими прядильными бородавками то, там, то здесь ткани кровли, приплетая тончайшие нити к ней так, чтобы вплетённый пузырёк воздуха держался прочно в сплетениях пряжи, будучи как можно более растянутым в длину, не уходя в бок и не округляясь. Второй и третий пузырек воздуха впускаются под колокол путем прикосновения к первому; после третьего раза колокол достаточно велик, чтобы затащить в него ослика и съесть, причем половина брюшка паука при этом остается вне колокола. После приноса четвёртого пузыря, колокол укрепляется новыми, более глубоко проведёнными нитями (LXII, 5). Паук работает, принося все новые и новые порции воздуха, оплетая колокол новыми слоями паутины сначала изнутри, затем снаружи; проводит все новые и новые укрепительные, нити к окружающим предметам, и колокол, благодаря особенностям расположения ткани, приобретает ту или иную форму, то более высокую и узкую, то более широкую. В стенки колокола обычно бывают вплетены маскирующие его растения. Постройка совершается быстро. Везенберг-Лунд пишет: "В 9 ч. 30 м. большой старый самец схватил ослика, Держа его в хелицерах, он поднимается вверх, дышит, спускается вниз с освеженным слоем воздуха кругом брюшка и в 10 ч. подвешивает ослика к листку перистолистника, оплетая его паутиной. Через 5 минут паук закладывает колокол. К 10 ч. 30 м. готова крыша и принесён 1-й пузырёк воздуха; в течение последующего часа, - от 10 ч. 30 м. до 11 ч. 30 м. паук 47 раз(!) поднимается за воздухом, сделав за это время три интервала для отдыха, продолжавшихся в общей сложности 17 минут. Затем паук 40 минут отдыхает, а в следующие 5 минут - от 12 ч. 10 м. до 12 ч. 15 м. бешеными темпами 18 раз поднимается за воздухом. Изо-диаметрический колокол достигает теперь 24 мм высоты; паук схватывает ослика, висящего на расстоянии 1 см от колокола, укрывается с ним в своё воздушное убежище и принимается за еду". Везенберг-Лунд заметил, что на этот раз паук не лег на спину, а принял в колоколе вертикальное положение, головой вверх, поддерживая свою добычу хелицерами.
В летнем колоколе происходит и копуляция пауков. Чтобы подготовиться к ней, самец сооружает специальный маленький замкнутый со всех сторон колокол (LXII, 6), ложится в нём на спину и, упираясь двумя передними парами ног в стенку колокола, некоторое время остается спокойным. Затем он подносит ко рту свои педипальпы, чистит их и смачивает слюной, готовя к предстоящему им делу; одновременно двигаются по диагонали прядильные сосочки, освобождаясь от негодной для пряжи массы. Закончив эти подготовительные действия, паук несколько подвигается вперед, резко загибает кверху свое брюшко (LXII, 7) и, водя им от одной стенки колокола к другой, плетёт горизонтальную ленту, идущую поперек колокола перпендикулярно к оси тела паука (LXII, 8). Из отверстий каждой бородавки при этом выходит несколько тончайших нитей, не прилипающих друг к другу. Вслед за этим брюшко паука изгибается еще сильнее, и паук, прижимая половое отверстие к ленте, выделяет сперму в капилляры ткани; педипальпы, прикасаясь к ленте, собирают сперму, причем каждое щупальце по очереди раза четыре хлопает по ленте, заполняя сумку своего последнего членика. От начала плетения ленты до сбора спермы проходит всего 5-6 минут. Паук отдыхает около получаса, затем разрывает ленту ногой, покидает колокол и отправляется в поиски за самкой.
Копуляция происходит в летнем колоколе самки. Готовая к оплодотворению самка прыгает навстречу самцу; животные занимают характерную (LXII, 9) позу, и самец с помощью отростка копулятивной сумки своего щупика вводит сперму в половую щель самки. Не готовая к копуляции самка набрасывается на самца с раскрытыми хелицерами и повторяет это действие до тех пор, пока не заставит его медленно удалиться из колокола.
Оплодотворённая самка приступает к откладке яиц, для чего ей надо перестроить свой летний колокол в яйцевой. При этом самка выстилает вершину колокола рыхлой тканью паутины и кладёт на неё от 15 до 160 яиц (LXIII, I); яйцевая кладка заделывается паутиной, причем самка описывает концом брюшка правильные дуги. Колокол состоит теперь из двух разделов: яйцевого кокона и жилой камеры. Самка в охранительной позе садится на яйца головою вниз и остается так до тех пор, пока вылупившаяся молодь не покинет гнезда; она в это время не принимает пищи и лишь изредка выходит из гнезда, чтобы укрепить колокол свежими нитями и обновить в нём запас воздуха. Кислорода во время развития яиц потребляется много, и самка не только приносит в колокол свежий запас воздуха, но и удаляет из него часть отработанного. При этом она охватывает снаружи колокол ногами так, что голова её направлена вверх, а кончик брюшка вниз, в полость колокола; на брюшной поверхности тела самки образуется как бы воздухопроводная труба, по которой воздух из колокола поднимается вверх и в виде маленьких пузырьков выходит наружу.
Развитие яиц летом длится около 10 дней. Молодые паучки, лишенныо покрова из волосков, не могут еще выходить из колокола и плавать в воде и летом около недели, а осенью дольше остаются в нём; в материнском колоколе проходят и две первых линьки: наука, после чего молодые пауки выходят из колокола и начинают вести самостоятельную жизнь. Мать перестает узнавать их и в случае голода даже поедает. Растут пауки быстро и при обильном питании летом месяца через три достигают предельного роста.
Рост связан с линьками. Паук строит для этой цели специальный колокол, по форме напоминающий спермиевый. Линька состоит из трех фаз: 1) разрыв старой кожицы (экзувия) на головогруди, 2) разрыв её на брюшке, 3) вытаскивание ног из экзувия. Вытянутые первоначально как палки, ноги судорожно сгибаются, паук ложится на спину и остается без движения минут 20; затем он поднимается, ощупывает экзувий и садится на него, тело при этом: слегка дрожит. Ноги и головогрудь после линьки желтые, брюшко сероватое; молодые пауки вскоре оставляют колокол, пауки старших стадий остаются в нём от 24 часов до двух дней, пока их хитин не отвердеет; при выходе из колокола, паук разрывает его своей передней ногой. Промежутки между линьками, не превышающие сначала 2-3 дней, по мере роста паука увеличиваются. Полувыросший паук линяет в следующий раз через 22 дня. Продолжительность жизни водяного паука около 18 месяцев.
Таблица LXIII: Рис. 1. Яйцевая кладка Argyroneta aquatica. - Рис. 2. Доломедес (Dolomedes) на поверхности воды. - Рис. 3. Изготовление яйцевого кокона доломедес: плетение основы, откладка яиц, округление кокона, транспорт кокона. - Рис. 4. Линька доломедес.
Зимуют водяные пауки в разных стадиях; взрослых самцов на зимовке встречается меньше, чем самок; в зимующей популяции преобладает молодь, и поэтому весной мелкие водоёмы изобилуют молодыми паучками. Вместе с самками зимуют и яйцевые коконы поздней кладки.
Для зимовки пауки устраивают особый колокол, похожий по размерам и форме на колокол, изготовляемый для линьки, но плотнее и крепче его. Стенки колокола толще, паутиновая ткань плотнее. Вагнер утверждает, что в состав его помимо обычных паутиновых нитей, входит склеивающая их стекловидная масса, представляющая особый вид паутины.
Вместо зимовального колокола пауки могут пользоваться для зимовок пустыми раковинами моллюсков. Осенью среди плавающих на поверхности воды пустых раковин редко какая бывает лишена обитающего в ней паука-серебрянки. Внутри раковины паук тоже делает паутиновый кокон, но менее плотный. В окрестностях Москвы наблюдалось, что к зиме все раковины с пауками опускаются на дно. Везенберг-Лунд в Дании наблюдал, как раковины с пауками до поздней осени оставались на поверхности воды; они вмерзают в лёд, причем многие из них расклевываются воронами, поедающими находящихся в них пауков. Уцелевшие от хищников пауки из вмёрзших раковин вполне жизнеспособны весной.
Зимовка в раковинах, равно как и в колоколах, представляет действенное средство расселения паука серебрянки, зимнее жилище которого со своими обитателями широко разносится талыми водами весной по долине поймы и далеко вниз по реке.
* * *
Как и в группе клопов, среди пауков, помимо водных обитателей, есть и амфибионты. К их числу относится крупный паук доломедес (Dolomedes fimbiatus), тело которого достигает длины 22-25 мм. Паук этот на своих длинных ногах скользит по поверхности воды, оставляя подобно водомеркам в солнечный день большие круглые тени от концов своих ног (LXIII, 2). Сидя на листьях кувшинок, доломедес подстерегает водяных насекомых, моллюсков, а иногда головастиков и мальков рыб, за которыми он ловко ныряет в воду. Этот паук хорошо лазает по стеблям растений, цепляясь за них коготками ног. Бонне проследил процесс устройства кокона и линьки доломедес. Прежде чем приступить к откладке яиц, оплодотворённая самка плетёт где-нибудь на растений-подвесок из беспорядочно расположенных нитей. Поместившись в центре подвеска, паук начинает кружиться на одном месте, выделяя из прядильников массивную полоску пряжи, из которой он плетет базальный диск кокона диаметром в 1 см; затем воздвигаются борта диска (LXIII, 3), плетутся тонкие первичные стенки, и самка через отверстие на нижней стороне откладывает яйца внутрь кокона. Яйца слипаются друг с другом с помощью окружающей их вязкой массы, причем весь яйцевой ком занимает только половину кокона. Заделав отверстие кокона и укрепив его стенки новыми нитями, паук отрывает его от основы и, поддерживая кокон хелицерами и тремя парами ног, подвешивается сам задними ногами за основу. В такой позе паук поворачивает в разные стороны кокон, мнёт его, уплотняя и покрывая новыми, более тонкими нитями; кокон приобретает сферическую, форму, и яйца, прижатые к стенкам, целиком заполняют его полость. Тоненькая затвердевшая нить, тянется от поверхности кокона к прядильникам паука. Удерживая кокон хелицерами и этой нитью, паук становится на все четыре пары ног и удаляется со своей ношей.
По выходе из кокона молодые пауки проходят через ряд линек, протекающих по обычной для пауков схеме (LXIII, 4). Общая продолжительность жизни доломедес 12-18 месяцев.