Рассмотренные выше личинки двукрылых относились к подотряду длинноусых (Nematocera), освоившему в своей личиночной фазе пресные воды несравненно шире, чем члены подотряда короткоусых (Brachycera), но и в пределах этого последнего подотряда многие виды проходят свою личиночную фазу в воде.
Львинки (Семейство Stratiomyiidae)
Весной в прудках и лужах нередко можно видеть интересную личинку мухи львинки (Stratiomyia chamaeleon), которая поражает своим оригинальным видом (LIX, 1). Ее веретеновидное, четко сегментированное, несколько уплощенное тело достигает 5 см в длину; спинная сторона несколько более выпуклая, чем брюшная; кожный покров грубый, тёмный, с маленькими шипиками, которые позволяют личинке медленно и неуклюже ползать; ложных ножек или ползательных валиков нет. Нет и настоящей головы; вместо неё головная капсула, частично погруженная в переднегрудь (LIX, 2); наружу выставляется передний конец капсулы с ротовым отверстием, небольшими глазами и короткими усиками. Грудные сегменты личинки расширяются спереди назад; 1-й и 2-й сегменты брюшка почти равны по ширине, а далее назад, начиная с 3-го сегмента, членики брюшка становятся все уже, причем длина последних из них увеличивается. На конце 8-го сегмента брюшка находится небольшая стигмальная пластинка, окруженная довольно длинными волосками; посередине пластинки расположена горизонтальная щель, ведущая в полость, на дне которой открывается пара стигм. При дыхании личинка подплывает к поверхности воды, при этом хвостовые волоски образуют вокруг её стигмальной пластинки правильную розетку; личинка висит на них и дышит через стигмальную щель. Расправленная розетка волосков личинки поразила в свое время Сваммердама, впервые старательно изобразившего её (LIX, 3). При погружении в воду волоски сгибаются и окружают пузырёк воздуха, остающийся на конце тела. Рисунок LIX, 4 показывает то положение, которое занимают волоски при дыхании, опускании в воду и обратном подъёме личинки. Личинка львинки может совмещать процесс дыхания с процессом питания, роясь среди хлопьев водорослей, плавающих у поверхности воды. Но чаще она спускается для добывания пищи глубже в водоём. Уже самая внешность личинки и ее крайне суженный передний конец показывают, что для добывания пищи она должна проникать своей головной капсулой в узкие пространства. Личинка питается разлагающимися органическими веществами и мицелием грибов, развивающихся на их поверхности; для выискивания пищи личинка роется в отмирающих водорослях, в растительной трухе или в илу на дне водоёма.
Таблица LIX. Муха львинка - Stratiomyia chamaeleon: Рис. 1. Личинка (по Гентшелю). - Рис. 2. Голова личинки. - Рис. 3. Розетка волосков на конце тела личинки (по Сваммердаму). - Рис. 4. Схема развертывания и свертывания хвостовых волосков. - Рис. 5. Куколка (по Сваммердаму). - Рис. 6. Взрослая муха львинка.
Летом, особенно во второй его половине, в мелких водоёмах можно встретить личинок львинки разной величины, начиная от 3-4 мм в длину и более. Это различные стадии метаморфоза львинки. Зимуют личинки старших стадий; с наступлением весны они энергично питаются и вскоре заканчивают свое развитие. В конце весны преобладают взрослые личинки 4-5 см длиной. Вскоре внимание наблюдателя начинают привлекать крупные личинки, кожный покров которых кажется спавшимся; они производят впечатление пустых экзувиев львинки, неподвижно висящих у поверхности воды. Взяв же в руки несколько таких, якобы пустых, шкурок, легко убедиться, что внутри широкой части личиночной шкурки находится куколка львинки (LTX, 5). В начале лета происходит вылет взрослого насекомого, и вскоре у берегов начинает летать ярко окрашенная крупная муха львинка с длинными усиками и большими желтыми пятнами на черном брюшке (LIX, 6). Держатся львинки на цветах вблизи воды.
Слепни (Семейство Tabanidae)
Кто не знает надоедливых слепней (LX, 1), которые так больно колют, вонзая в кожу режущие стилеты своего хоботка и пьют кровь, причиняя тем порой большой вред человеку и животным; в наших краях от слепней особенно страдают лошади, на севере - олени. Сосут кровь только самки, самцы питаются соком растений. При своих уколах слепни могут переносить опасные болезни, например, сибирскую язву и туляремию. Особенно многочисленны слепни в хорошо обводненной таёжной зоне. Яйца свои многие слепни приклеивают к растениям над водой и развитие их происходит во влажной среде. Личинки живут в стоячих или медленно текучих водоёмах, - в прудах, в небольших озерах, в ручьях и речках, в лужах, в карьерах и в заболоченных водоёмах среди мхов. Живут личинки рассеянно и обильных популяций не образуют (подробнее см. Олсуфьев, 1937).
Крупную личинку обыкновенного слепня (Tabanus) 40-45 мм длиной легко узнать по её цилиндрическому или почти цилиндрическому телу, равномерно суженному к обоим концам, грязно серого, иногда буроватого или беловатого цвета (LX, 2). Оно состоит из 3 грудных и 8 брюшных сегментов. Головная капсула удлинённая, втянутая в переднегрудь; глаза отсутствуют; усики коротенькие, трехчлениковые; верхняя губа кожистая; жвалы - хорошо развитые, сильные, серповидно изогнутые крючки; максиллы с трех-члениковыми щупиками (LX, 3).
Личинки: Tabanus - хищники. Голова может то, втягиваться, то выдвигаться из переднегруди, причем крючки челюстей выбрасываются и, загибаясь вниз (LX, 4), вонзаются в тело добычи, которая потом высасывается. Сегменты груди спереди назад расширяются. Семь первых брюшных сегментов почти равны друг другу; у переднего края каждого из них находится ползательный валик; валик этот у некоторых видов на спинной стороне и о боков покрыт маленькими шипиками, а вентрально образует втяжные выступы, имеющие вид ложных ножек с крючковидными щетинками на концах. Среди слепней встречаются виды, у личинок которых на месте ползательных валиков расположены 8 ложных ножек - по две на спинной и брюшной стороне и с боков, так что личинка обладает почти одинаковыми точками опоры со всех сторон своего тела. Суженный к заднему концу, 8-й сегмент вентрально несет анальное отверстие, а на конце коротенький дыхательный выступ, на котором в виде; общей вертикальной щели открываются два главных боковых трахейных ствола.
Таблица LX: Рис. 1. Слепень осенний (Tabanus autumnalis), самка (по Олсуфьеву). - Рис. 2. Личинка слепня осеннего (по Олсуфьеву). - Рис. 3. Голова личинки слепня, жвалы вытянуты (по Олсуфьеву). - Рис. 4. Голова слепня, жвалы в позе нападения (по Олсуфьеву). - Рис. 5. Личинка златоглазика (Chrysops) (по Грюнбергу). - Рис. 6. Пчеловидка (Eristalis). - Рис. 7. Крыска, личинка пчеловидки, - Рис. 8. Анальные жабры личинки пчеловидки (Eristalis tenax).
Личинки слепней (Tabanus) живут на дне среди мхов, детрита и ила, добывая там себе пищу, состоящую из различных придонных животных - личинок насекомых, моллюсков и червей, в том числе дождевых червей, значительно превышающих по длине тело личинки.
Личинки златоглазиков (Chrysops, LX, 5) ведут иной образ жизни, чем личинки Tabanus; это - сапрофаги, питающиеся разлагающимися органическими веществами. Глубоко втянутая головная капсула и два первых членика груди личинки маленькие; ползательные валики её образуют по бокам утолщения. Последний сегмент тела несет коротенький сифон, на конце которого маленькой щелью открываются отверстия терминальных стигм, расположенных рядом друг с другом.
Для окукления большинство видов слепней выходят из воды, и фаза куколки у них проходит во влажной земле.
Журчалки (Семейство Syrphidae)
На цветах иногда можно видеть быстро летающих мух, по форме и окраске тела и обильному опушению напоминающих пчелу. Это муха-пчеловидка (Eristalis tenax, LX, 6). Красивая муха для откладки яиц выискивает сильно загрязненные водоёмы, наполненные черным илом, в которых происходит энергичный распад органических веществ; личинки её хорошо живут в сточных канавах с сильным запахом сероводорода. Другие виды Eristalis для откладки яиц и развития личинок пользуются настоящими выгребными ямами с фекалиями и навозной жижей.
Условия жизни взрослого насекомого и его личинки столь резко разнятся, что и имя его вместе с ними меняется, и личинку пчеловидки (Eristalis tenax) начинают называть личинкой иловой мухи или крыской. Последнее название она получила из-за своей необычайно длинной дыхательной трубки (LX, 7). Длина взрослой личинки Eristalis tenax достигает 20 мм (без хвостовой трубки). Тело её неясно сегментировано. Головного раздела снаружи незаметно, он втянут в переднегрудь и сильно редуцирован. Глаз нет. Антенны состоят из трех сильно укороченных члеников. Ротовое отверстие прикрыто околоротовым капюшоном, имеющим вид мягкой двураздельной складки, усаженной мелкими шипиками. Жвалы и другие ротовые органы рудиментарные. Три грудных сегмента слиты вместе; вентрально в передней части грудного раздела находится пара ложных ножек. Первые шесть брюшных сегментов разделены более явственно благодаря присутствию на, каждом из них по паре ложных ножек, усаженных крючками на концах; два последних сегмента слиты; около анального отверстия в виде розетки расположены втяжные анальные жабры (LX, 8). Замечательная дыхательная трубка личинки состоит из з члеников, из них базальный поперечно исчерчен, средний несет грубые продольные бороздки, а дистальный тонкую нитевидную штриховку. При сокращении трубки членики её вкладываются один в другой, причем средний членик целиком погружается в базальный, а конец дистальното членика остается свободным; на нем расположена пара терминальных стигм, окруженных несколькими короткими волосками. Ползая с помощью своих ложных ножек по поверхности ила или детрита, роясь среди них, личинка действует своей околоротовой лопастью, соскабливая ею, подобно тёрке моллюсков, различные органические налёты, загребая ил и захватывая другие мягкие пищевые частицы; лопасть вместе с захваченной пищей может завертываться внутрь ротовой полости, откуда пища поступает в глотку личинки. Ползая по дну канавы или грязной лужи, едва наполненной водой, личинка выставляет на поверхность воды кончик своей дыхательной трубки и одновременно питается и дышит. Из более глубоких слоев воды личинка для дыхания всплывает наверх, извиваясь при этом, как пиявка.
Перед окуклением личинки оставляют свои загрязненные биотопы, выползают из воды и, удалившись на некоторое расстояние, окукляются; окукление происходит внутри личиночной шкурки, и пупарии сохраняют тот же общий вид, что и личинки. Иногда перед окуклением личинка принимает такое положение, что куколка кажется висящей на хвостовой трубке.
* * *
В классе насекомых нет другого отряда, который столь полно овладел бы разнообразными местами жизни в водоеме, как двукрылые. Столь высокая экологическая дифференцировка отряда стоит в связи с многообразием способов питания его личинок.
Среда питающихся планктоном личинок одни механически отфильтровывают его из толщи воды, другие - настоящие хищники - активно ловят планктонных животных. Личинки, питающиеся живым и растительным веществом, используют всевозможные виды растений, проникая иногда внутрь их тканей. Сапрофаги, то есть живущие за счет отмирающих растений виды, пользуются или какой-либо одной группой их, например, нитчатками или мхами, или же поедают всевозможные разлагающиеся растительные остатки. Пелофаги или потребители илов питаются илами разного качества; высоко минерализованные илы олиготрофных озёр служат местом жизни и источником питания некоторых личинок ортокладиин и диамезин; личинки видов тендипес живут в богатых органическим веществом илах евтрофных озёр, а личинки крыски населяют гниющие илы полисапробной зоны и питаются ими. Личинки дикраноты и слепней охотятся на сапрофагов и пелофагов.
Дыхание заднебрюшными стигмами, столь широко представленное в отряде, связано с возникновением и развитием высоко специализированных органов в виде сифонов и стигмальных пластинок, морфологически и функционально многообразно приспособленных к условиям газообмена на границе между воздушной и водной средой.
Личинки двукрылых населяют все типы континентальных вод, стоячих и текучих, равнинных и горных, холодных и тёплых, слабо и сильно минерализованных, чистых и загрязненных. В пределах водоёма ими освоены всевозможные биотопы, начиная от поверхностной плёнки воды, где ведёт амфибионтный образ жизни личинка диксы, до глубоких озёрных иловых толщ, где на глубине сотен метров обитают личинки тендипедид.
В высокогорной области личинки двукрылых поднимаются до высоты свыше 2000 м. В бурных снеговых горных потоках высокое совершенство адаптации личинок Blepharoceridae и Deuterophlebiidae к жизни в условиях столь необычной среды нашло своё выражение и в наименовании одной из них - дейтерофлебия удивительная.