Подотряд длинноусые (Nematocera)
Комары (Семейство Culicidae)
Бывают дни, когда трудно выбраться в отдаленную экскурсию. Но и по близости от своего дома иногда можно найти немало материала для наблюдений; иной раз стоит лишь заглянуть в дождевые бочки. В них можно обнаружить богатое население, состоящее из личинок обыкновенного комара-пискуна (Culex pipiens) или других видов того же семейства Culicidae (подсемейства Culicinae). Изгибаясь, как акробаты, личинки то поднимаются к поверхности воды для дыхания, то опускаются вниз (L, 1). Соберем всплывших личинок, подцепив их с помощью тарелки или фотографической кюветы, и поместим в небольшой стеклянный сосуд для ознакомления с их поведением и для рассмотрения устройства тела, выбрав для этого более крупных личинок. Прежде всего, в глаза бросается резкий отличительный признак личиночной фазы, свойственный представителям всего отряда двукрылых - отсутствие ног. У личинок других семейств и подсемейств Diptera иногда присутствуют так называемые ложные ножки, но истинные, расчленённые грудные ноги развиваются только у имаго.
Тело личинки комара (Culex pipiens) явственно расчленено на голову, грудь и брюшко. Широкая голова, подвижная, сочленена с грудью тоненькой шеей. Сегменты груди слиты друг с другом, образуя несколько вздутый грудной раздел тела, превышающий по ширине брюшко. В брюшке насчитывается 9 члеников; от восьмого из них отходит вверх дыхательная трубка или сифон; в действительности брюшко личинки комара состоит из 10-ти члеников, так как дыхательный сифон несут слившиеся вместе 8-й и 9-й членики.
По сторонам головы расположены большие глаза; усики у личинки одночлениковые, довольно длинные, с несколькими щетинками на конце и пучком коротко перистых волосков вблизи него. Пучки загнутых по концам волосков лежат по сторонам верхней губы. Верхние челюсти короткие и широкие, с зубчатым выступом на внутреннем краю не гребнем: из длинных волосков; нижние челюсти несут ряд коротких волосков и маленькие щупики; нижняя губа имеет вид треугольной пластинки. Взятые в целом ротовые придатки, богато вооруженные волосками, образуют аппарат, предназначенный для быстрого движения и фильтрации воды. Непрерывно работая своими ротовыми придатками, личинка отфильтровывает и проглатывает планктон, в том числе водоросли, инфузорий, коловраток и науплиусов, а также мелкий органический детрит. Для уловления столь мелких предметов личинка комара непрерывно машет щетками своих ротовых придатков, направляя всё подходящее себе в рот. Личинки неприхотливы и могут жить и успешно развиваться в самых маленьких водоемах, даже в стакане с водой.
Таблица L. Комар-пискун - Culex Pipiens: Рис. 1. Личинка. - Рис. 2. Куколка. - Рис. 3. Взрослая самка (по Штакельбергу). - Рис. 4. Ротовые органы; справа налево - верхняя губа (заштрихована), нижняя челюсть, жвала, подглоточник, нижняя губа. - Рис. 5. Поперечный разрез через хоботок (объяснение в тексте). - Рис. 6. Хоботок в состоянии укола. - Рис. 7. Яйцевая кладка (по Реомюру).
Членики груди и брюшка личинки несут длинные щетинки. У свеже слинявших личинок сквозь полупрозрачные кожные покровы видны проходящие вдоль тела главные боковые трахейные стволы, ведущие к стигмам на конце дыхательной трубки. Стигмы расположены рядом одна с другой, в углублении маленькой окружающей их несмачиваемой пластинки, усаженной по краям волосками. На девятом членике брюшка находится анальное отверстие, а около него две пары пальцевидных анальных жабр - тонкостенных органов, благодаря которым регулируется осмотическое давление полостной жидкости личинки, в зависимости от колебания солевого состава окружающей личинку воды. На спинной стороне 9-го сегмента расположен пучок волосков; книзу от анального отверстия находится направленный назад ряд вертикально поставленных щетинок, образующих как бы веер, который исполняет роль хвостового плавника и руля при плавании личинки.
Жизнь личинки комара проходит в воде. Личинка плавает, изгибая своё тело; потревоженная, она ныряет вниз, но вслед за тем живо снова всплывает наверх, возвращаясь к своей фильтрационной деятельности; стигмы на конце её сифона открыты, и личинка дышит атмосферным воздухом. В таком подвешенном к поверхности воды состоянии дыша и питаясь, личинка проводдт большую часть своей жизни, причем тело её свисает вниз почти вертикально.
Среди населения дождевой бочки, отсаженного в примитивный аквариум, можно различить личинок разных возрастов и размеров: от личинок только что вышедших из яйца длиною в 1- 2 мм, до близких к окуклению личинок в 7-8 мм длиной. По выходе из яйца личинка комара линяет три раза и проходит через 4 стадии метаморфоза.
На седьмой или восьмой день после последней линьки личинка 4-й стадия линяет на куколку (L, 2). Куколка у комаров подвижная. Голова и грудь слиты в головогрудь, на которой находятся два придатка, имеющие вид рожек со стигмой на концах. Узенькое брюшко куколки состоит из 8 явственных члеников; оно изогнуто и заканчивается двумя расположенными в горизонтальной плоскости хвостовыми лопастями; у основания лопастей находится маленький 9-й членик брюшка; у самцов он немного крупнее, чем у самок.
Быстро распрямляя и тотчас же сгибая брюшко, куколка сообщает своему телу сильный толчок; она так и плавает, совершая характерные порывистые движения. Сквозь прозрачную кожу куколки просвечивают органы будущего взрослого насекомого - его колющие ротовые придатки, крылья и ноги. Подвижная куколка комара не питается; она энергично дышит, подплывая к поверхности воды и подвешиваясь к ней кончиками дыхательных сифонов.
Фаза куколки длится несколько дней; зрелая куколка всплывает к поверхности воды, на её спине появляется широкая щель, и оттуда выпячивается грудь взрослого комара; высвободив голову, крылья и ноги и расправив их, комар взлетает над поверхностью воды, пользуясь в качестве точки опоры покидаемой шкуркой, которая играет роль лодочки.
Строение тела и образ жизни самцов и самок взрослого комара разнятся друг от друга: самец питается соком цветов, самка (L, 3) - агрессивное кровососущее насекомое, нападающее на животных и человека для питья их крови. Такая, разница в способе питания объясняется необходимостью для самки получать высококалорийную пищу для быстрого созревания яиц в яичниках. Особенностью строения ротовых органов комара, как известно, является вытянутость их в длину и утонченность, благодаря чему они образуют тонкий хоботок. Если расщепить хоботок самки (L, 4), то на препарате можно различить верхнюю губу, верхние и нижние челюсти, подглоточник (гипофаринкс) и нижнюю губу. На поперечном разрезе хоботка (L, 5) видно, что нижняя губа (наиболее массивная часть ротовых органов) представляет желобок, прикрытый сверху верхней губой; верхняя губа, смыкаясь своими нижними краями, образует полую внутри трубку; гипофаринкс также обладает каналом внутри (слюнной проток), а верхние и нижние челюсти преобразованы в очень тоненькие склеротизированные стилеты; концы верхних челюстей расширены и заострены, а нижние челюсти на концах пильчато зазубрены; конец нижней губы отчленён, представляя две мягкие нежные чувствительные лопасти.
При уколе самка комара начинает с ощупывания кожи с помощью этих лопастей; когда подходящее место найдено, самка прокалывает кожу челюстями и погружает в ранку все ротовые части за исключением нижней губы, которая при этом коленовидно сгибается (L, 6). Через канал гипофаринкса вливается в ранку секрет слюнных желез комара, обладающий раздражающими свойствами и содержащий антикоагулины. Кровь насасывается через трубку верхней губы с помощью движений мускулатуры глотки, которая действует при этом как всасывающе-нагнетательный насос. Кровь наполняет зоб и желудок, что можно видеть извне, наблюдая за пьющим кровь комаром.
Уколы комара болезненны и вызывают зуд, вследствие излияния в ранку токсической слюны. Они могут быть и опасны, так как самка вместе со слюной может внести в кровь своей жертвы возбудителей различных болезней; комар, пьющий кровь больного животного или человека, может сам получить от них возбудителей болезней и сделаться таким образом их переносчиком. Обыкновенный комар (С. pipiem), питающийся главным образом кровью птиц, переносит птичью малярию (возбудитель) её - Proteosoma praecox и др. виды; на человека он нападает лишь попутно.
В Японии и Приморье этот вид, а также Culex tritaeniorhynchus, Aedes togoi и другие виды комаров являются переносчиками вирусной болезни японского энцефалита.
Кончив сосание, комар улетает и, усевшись, спокойно переваривает всосанную кровь. В это время в его яичнике происходит созревание яиц. Когда партия яиц созрела, самка летит к водоёму для откладывания яиц. Она садится иногда прямо на поверхность воды (её ногн не смачиваются водой) или на плавающую в воде веточку; из полового отверстия выходят одно за другим цилиндрические яйца; во время откладки они плотно склеиваются друг с другом по продольной оси. По окончании, кладки яйца представляют плавающую на поверхности воды пластинку, периферия которой несколько приподнята над центральной частью, что увеличивает её плавучесть (L, 7); цвет "лодочки" такой кладки черный или темносерый, со стальным отливом.
Через несколько дней развитие зародыша в яйце заканчивается; на обращенном вниз полюсе яйца образуется поперечная щель, и маленькая личинка выходит в воду, приоткрывая как бы крышечку на конце яйца. Развитие яиц и выход личинок легко проследить в аквариуме. Нормальная кладка содержит 200-300 яиц; в течение своей жизни самка последовательно откладывает несколько таких пластинок, из которых приблизительно через месяц появляется новое поколение личинок. Легко понять, откуда происходят те полчища комаров, которые в огромном количестве появляются в изобилующих мелкими хорошо прогретыми водоёмами местностях.
Самки Culex pipiens нападают на человека лишь в слабой степени и вблизи помещений. В тучах комаров, которые местами делают невозможным пребывание в лесах и на лугах, преобладают комары рода аедес. Aedes vexans, Aedes punctor, Aedes caspius и другие являются весьма агрессивными кровососами по отношению к человеку; во многих местах своими докучливыми и болезненными уколами самки их сильно вредят полевым работам и лесозаготовкам. Личинок кулекса и аедеса можно различить по устройству сифона: у кулекса - снабженного несколькими пучками волосков, а у аедеса - одним.
В маленьких водоёмах, иногда вовсе лишенных растительности, встречаются крупные личинки комара теобальдии (Theobaldia longiareolata), достигающие 12 мм длины; они замечательны, помимо размеров, темным цветом тела и короткой дыхательной трубкой с одним пучком коротко-перистых волосков у ее основания.
Приведенные выше сведения о нашем обыкновенном комаре основаны на данных новейших исследований, стоивших большого труда многим авторитетным ученым. Следует помнить, что первыми, притом довольно обстоятельными, сведениями о жизни и развитии комара и строении его тела мы обязаны Яну Сваммердаму (1637-1685), знаменитому натуралисту и биологу-новатору семнадцатого века, жившему в Голландии и горячо преданному исследованию природы. Его биограф (Бургаве) пишет: "Днем и ночью искал он, ловил и исследовал всевозможных мелких животных. Он обыскивал воздух, воду, почву и сушу, поля, пастбища, луга, реки, стоячие воды, пруды, озера, берега, травы, кучи мусора, пещеры и населенные места". В течение своей жизни, заполненной разнообразными научными занятиями, Сваммердам усердно и со страстным увлечением работал над изучением анатомии, биологии и превращения насекомых. Результаты этих работ, как и прочие его труды, были опубликованы в знаменитой его книге "Библия природы" (1735). В этой книге содержится много интереснейших и совершенно новых для того времени сведений о водных насекомых - стрекозах, подёнках, водяных клопах, жуках и двукрылых. Особенно увлекали Сваммердама подёнки: "Он подробно и с удивительной для того времени точностью описывает внешний вид и анатомическое строение подёнок, их жизнь, развитие и двукратное линяние перед окончательным окрылением (так называемые ныне стадии subimago и imago). При этом он неоднократно повторяет, что всё сообщаемое почерпнуто им не из книг, которые переполнены ошибками и содержат много воображаемого, фантастического - но лишь из собственного опыта" (Холодковский). В этом отказе от беспочвенного спекулятивного знания и замене его реальным знанием, основанным на опыте, взятом из природы, и заключается новаторская для естествознания роль Сваммердама в XVII веке. Он был решительным противником теории самопроизвольного зарождения, спорам о которой был положен конец лишь во второй половине XIX века классическими работами Пастёра.
* * *
Во многих местностях, кроме обыкновенных комаров, встречаются и малярийные, относящиеся к роду Anopheles (триба Anophelini подсемейства Culicinae ( Упоминавшиеся выше роды подсемейства Culicinae относятся к трибе Culicini )). Уже характер посадки отличает малярийного комара (Anopheles maculipennis) от обыкновенного С. pipiens (LI, 1). Морфологическим отличительным признаком рода Anopheles служит длина нижнечелюстных щупиков самок, равных или почти равных хоботку, в то время как у самок прочих родов, подсемейства Culicinae нижнечелюстные щупики короткие.
В средней полосе СССР наиболее распространенным малярийным комаром является Anopheles maculipennis (LI, 2). На юге фауна малярийных комаров богаче; в горных местностях Средней Азии господствующим видом является украшенный малярийный комар (Anopheles superpictus, LI, 3). Личинки Anopheles superpictus в громадном изобилии встречаются в мелких, хорошо прогретых водоёмах речных пойм и ключевых разливов с галечниковым дном, густо заросших нитчатыми водорослями. Весьма интересен дупловый малярийный комар (Anopheles plumbeus), личинки которою живут в. микроводоёмах, образующихся в дуплах деревьев. Взрослая личинка его достигает 7 мм длины и отличается тёмной, почти черной окраской и жесткими, напоминающими шипы волосками.
В слюнных железах самок малярийных комаров могут находиться спорозоиты малярийных плазмодиев (Plasmodium vivax, Plasmodium malariae, Plasmodium immaculatum), которые при уколе комара попадают в кровь человека, проникают в эритроциты и, размножаясь, вызывают приступы малярии.
Anopheles maculipennis, как и другие виды этого рода, - сумеречное насекомое. В течение дня и ночи он сидит где-нибудь в укромном уголке убежища, которым обычно служит жилище человека или помещение для скота.
Обычно с наступлением сумерек самки анофелес становятся активнее и более энергично начинают нападать на человека и животных и сосать их кровь. В то же время, а также в ранние утренние часы комары с созревшими половыми продуктами вылетают из своих убежищ для спаривания и затем летят к водоемам для откладывания яиц.
Яйца малярийного комара (LT, 4) отличаются по форме от яиц обыкновенного тем, что оболочка их посередине и по краям снабжена воздушными камерами ("поплавками"). Яйца анофелес откладываются по одиночке и поэтому пластинок не образуют; иногда они слипаются концами одно с другим, образуя нежные звёздчатые узоры. Разбросанные то там, то здесь на поверхности воды эти маленькие яйца мало заметны; поэтому в природе весной и летом яйцевые кладки обыкновенного комара попадаются постоянно, а найти яйца Anopheles удается редко.
Личинка малярийного комара не имеет сифона и при дыхании у поверхности воды занимает горизонтальное положение. Развитие малярийного комара исследовано тщательно, и все четыре личиночных стадии, разделённые тремя линьками, хорошо известны (LI, 5). Установлено, что в течение личиночной фазы от выхода из яйца до окукления линейные размеры личинки увеличиваются в 8 раз. Рост мягких и твердых склеротизированных частей тела личинки происходит неравномерно. Голова её непосредственно после линьки бывает прозрачной и мягкой и только в это время увеличивается в размерах; часа через три кожные покровы головы склеротизируются и затвердевают, и до следующей линьки размеры их остаются постоянными. Исключение составляет склерит, окружающий затылочное отверстие, так называемый "воротничок", который после линьки выражен слабо, а в течение стадий, особенно ранних, сильно увеличивается. Прочая часть тела личинки, покрытая мягкой хитиновой кутикулой, возрастает в длину и в ширину в течение всей стадии.
Помимо увеличения размеров после каждой линьки: изменяется и морфология личинки. У вышедшей из яйца личинки 1-й стадии на голове находится яйцевой зуб (LII, 1), под действием которого прорывается оболочка яйца при вылуплении личинки. Зуб представляет твердый склеротизированный конус с направленной вперёд вершиной, окруженной светлой подковообразной зоной. В последующих стадиях зуб исчезает. Из сравнения стадий видно - многие щетинки у личинок первой стадии простые, по мере хода линек они заменяются ветвистыми. Увеличение линейных размеров личинки в течение стадии при постоянстве величины головы в это время, наглядно представленное (LI, 5), делает понятным принцип широко применяемого метода Мончадского и Кагановой, согласно которому возраст личинки определяется по ширине головы. Имея перед собой популяцию с личинками всех четырех возрастов, для разделения их по методу Мончадского и Кагановой пипеткой выбирают личинок с самой широкой и самой узкой головой, - это будут личинки 4-го и 1-го возрастов; разделить оставшихся на две группы с более широкой и менее широкой головой не представит труда - это будут личинки 2-го и 3-го возрастов. Определение стадий личинок анофелес в водоёмах имеет большое значение в практике противомалярийной борьбы.
Таблица LI. Малярийный комар - Anopheles: Рис. 1. Посадка самок комаров Anopheles maculipennis: нормальная (вверху), полу зимовочная, зимовочная; Culex pipiens - нормальная внизу (по Беклемишеву). - Рис. 2. Малярийный комар обыкновенный (Anopheles maculipennis) (по Штакельбергу). - Рис. 3. Малярийный комар украшенный (Anopheles superpictus) (по Штакельбергу). - Рис. 4. Яйца обыкновенного малярийного комара (из Павловского). - Рис. 5. Возрасты личинок малярийного комара (Anopheles pulcherrimus): 1-й, 2-й, 3-й, 4-й (две личинки справа) (по Чинаеву).
Крупные личинки 4-го возраста наиболее подходят для ознакомления с устройством их тела (LII, 2). Голова у личинки малярийного комара (Anopheles) относительно меньше, чем у С. pipiens и значительно уже сегментов груди. Усики несколько короче и толще. Глаза почковидные. Голова личинки анофелес еще более подвижна, чем у кулекс; будучи укреплена на тоненькой шее, она может поворачиваться на 180°. Пучки волосков на боковых лопастях (опахалах) верхней губы густые, слабо изогнутые. Верхняя челюсть личинки (LII, 3) представляет пластинку, на дистальном и внутреннем краях которой расположены ряды зубцов, зубчиков, волосков и длинных пильчато-зазубренных шипов. Нижние челюсти четырехугольной формы, с одночлениковым коротким и толстым щупиком, на конце которого находятся чувствительные сосочки (LII, 4). Нижняя губа - небольшая пластинка с зубчиками. Когда личинка, повернув на 180° свою голову, лежит у поверхности воды, она упирается в плёнку поверхностного натяжения дистальными концами нижнечелюстных щупиков, сохраняя таким образом горизонтальное положение головы, необходимое для работы губных опахал и мандибул. С помощью энергичных ритмических движений щеток верхней губы, достигающих 200 взмахов в минуту, личинка и создаёт фильтрационные токи воды, приносящие ей пищу. Действие токов у личинки 4-й стадии заметно на расстоянии 20 мм; облавливаемая ею при неподвижном положении тела площадь воды равняется 8 см 2; личинка 1-й стадии облавливает только 20 мм 2. Фильтрует личинка почти непрерывно, уделяя этой деятельности от 30 до 100% своей не занятой линьками личиночной жизни (Беклемишев, 1944). С помощью фильтрационных токов личинка может захватывать самые маленькие частицы - микроскопический детрит, бактерии, и самый мелкий планктон, состоящий из жгутиконосцев, инфузорий, коловраток и водорослей. С поверхностной плёнки личинка получает организмы нейстона и упавшие сверху мелкие частицы, как, например, пыльцу хвойных, споры грибов и т. п. При фильтровании добычи дистальные шипы жвал играют роль гребня, прочесывающего щетки губных волосков и снимающего с них приставшие к ним частицы, причем несъедобные или слишком крупные из них отбрасываются в сторону. Пищевой ком весьма несовершенно прессуется дистальными зубцами жвал, причем рамка из щетинок и волосков, сидящих на нижних и верхних челюстях, препятствует при этом вымыванию направляемой в глотку пищи.
На верхней поверхности головы взрослой личинки, на её груди и брюшке находятся многочисленные простые и разветвлённые щетинки. По сторонам переднего края груди расположены полые выросты тела, так называемые плечевые клапаны или "эполеты".
Брюшные сегменты уже грудных; их, как и у всех Culicidae, десять, причем 8-й и 9-й членики слиты друг с другом, благодаря чему раздельно видимы только 9 сегментов. Кроме простых и перистых волосков, 2-й - 7-й сегменты брюшка личинки несут на спинной стороне особые коротенькие звездчатые или пальмовидные волоски (LII, 5); волоски эти подобно плечевым клапанам служат для поддержания личинки в горизонтальном положении у поверхности воды, - их расправленные лучи лежат на ней, а стерженек несколько отстраняет вниз спинную стенку тела личинки.
"При погружении личинки вглубь, лепестки волосков смыкаются своими концами, захватывая внутрь каждого волоска пузырек воздуха, при помощи которого во время последующего подъёма происходит пробивание пленки поверхностного натяжения и раскрывание лепестков" (Мончадский). Необходимость подолгу находиться у поверхности воды объясняется условиями питания личинки. Поэтому и дыхание её происходит при горизонтальном положении тела, дыхательная трубка отсутствует, а сложно устроенная стигмальная пластинка лишь слегка приподнята над спинной стороной 8-го сегмента при помощи двух поддерживающих ее по бокам склеритов (LII, 6). Существование сложно устроенной стигмальной пластинки у личинок комаров - факт давно известный, но подробности ее морфологического строения и функциональное значение отдельных структур были разъяснены только в 1924-1930 гг. советским зоологом А. C. Мончадским.
Таблица LII. Малярийный комар - Anopheles: Рис. 1. Голова личинки 1-й стадии. - Рис. 2. Личинка 4-й стадии (по Мончадскому). - Рис. 3. Жвала личинки. - Рис. 4. Нижняя челюсть личинки. - Рис. 5. Пальмовидный волосок брюшка личинки. - Рис. 6. Задний конец брюшка личинки. - Рис. 7. Стигмальная пластинка личинки Anopheles maculipennis (по Мончадскому). - Рис. 8. Куколка Anopheles. -Рис. 9. Гамбузия, самка.
Стигмы у обыкновенного малярийного комара приближены к переднему краю стигмальной пластинки; позади от них находится центральная часть пластинки, окруженная пятью лопастями - непарной передней, двумя боковыми и двумя задними (LII, 7); передняя лопасть несколько приподнята над поверхностью сегмента, а задние выдаются над его краем. Отроение пластинки можно хорошо рассмотреть в бинокуляр или сильную лупу, наблюдая личинку в чашке Петри в позе дыхания у поверхности воды. Когда дыхание закончено, передняя лопасть поворачивается на 180° назад и наподобие крышечки плотно закрывает стигмы и расположенную за ними часть центральной пластинки; в таком виде личинка ныряет иод воду. От отверстий стигм до переднего раздела груди вдоль тела личинки проходят два главных боковых трахейных ствола.
Последний сегмент брюшка уже прочих; он имеет цилиндрическую форму. На спинной стороне этого сегмента расположен седловидный склерит, позади которого на конце сегмента помещаются две пары разветвленных хвостовых волосков; ветви волосков наружной пары на концах крючковидно изогнуты и служат личинке для прикрепления к различным находящимся на поверхности воды предметам.
Анальное отверстие окружено двумя парами анальных жабр; вентральнее его расположен хвостовой веер, главный орган движения личинки; хвостовой веер состоит из вертикально поставленного ряда ветвящихся волосков и представляет анальный плавник личинки.
Поднимаясь вверх для дыхания, личинка направляет вперед задний конец тела с тем, чтобы поверхности воды, прежде всего, коснулась стигмальная пластинка, - главный орган подвешивания личинки к поверхностной пленке воды; звездчатые волоски и плечевые клапаны играют при этом вспомогательную роль. Закончив фильтрационное облавливание одной точки, личинка "делает перебежку"; при помощи 2-3 взмахов хвостового плавника личинка четвертой стадии может пробежать 3-6 см. Обеспокоенная личинка ныряет, причем сначала спускается косо вниз, затем останавливается и начинает медленно подниматься; оставаясь под водой, личинка живет за счет кожно-жаберного дыхания; она ползает среди нитчатых водорослей, соскребая с поверхности их нитей клетки диатомовых и другие организмы микробентоса (перифитон) или собирая их на дне обитаемого ею водоёма глубиной в несколько сантиметров. Ползательные движения личинка совершает, упираясь в субстрат перегибаемой головой, чему сопутствуют скоблящие движения верхней губы и слабые перистальтические сокращения брюшка. Личинка может с помощью мандибул захватывать и заглатывать кусочки тонких нитей водорослей или ловить мёртвых или ослабевших молодых личинок того же вида, которых она съедает, откусывая мандибулами маленькие кусочки.
Пищевые комки через мускулистую глотку и узкий пищевод попадают в среднюю, а затем в заднюю кишку. Средняя скорость прохождения пищи через кишечник личинки колеблется в пределах от 40 до 60 минут. Пища плохо измельчается и плохо усваивается,- отсюда потребность в огромном ее количестве; за сутки личинка пропускает через кишечник от 200 до 1000 мм 3 пищи. Личинки обыкновенного малярийного комара термофильны; темпы их развития с повышением температуры до 25° резко возрастают; температура от 25 до 30° для них оптимальная. Населяют они, поэтому особенно обильно мелкие открытые, сильно прогреваемые летом водоёмы, как, например, лужи, прудки, участки затишной озёрной литорали и прибрежья медленно текущих рек. Присутствие погруженной растительности, например, зарослей элодеи, ряски трехдольной или нитчаток благоприятствует жизни личинок, создавая второе дно, охраняющее личинок от чрезмерного погружения при нырянии.
Куколка малярийного комара (LII, 8) по общей форме тела напоминает куколку С. pipiens, но дыхательные рожки её имеют вид не изогнутых и довольно длинных трубочек, а коротеньких воронок, с пленчатыми, несклеротизированными светлыми краями. Куколка подвижная.
Вылет взрослого комара происходит с поверхности воды. Во время самого процесса вылупления комар беспомощен, и многие сотни их в это время гибнут от врагов или ветра. Вылупившиеся из куколок молодые комары стремятся укрыться среди травы или в каком-либо находящемся поблизости помещении, вроде шалаша, землянки или навеса; к концу дня в таких местах собирается иногда довольно много комаров. Вечером они вылетают для брачного полета. Самцы на закате образуют рои, которые толкутся в воздухе на одном каком-нибудь месте и громко жужжат. "Пение" роя привлекает самок, которые одна за другой влетают в рой; парочка вылетает из роя и летит по ветру (Беклемишев, 1944). Сперма сохраняется в семеприемнике самки. Её бывает достаточно для 2- 3-х кладок. Вскоре после копуляции самки приступают к сосанию крови.
В зависимости от географической широты местности или от высоты над уровнем моря в течение лета развивается одно или несколько поколений того или другого вида малярийных комаров.
У обыкновенного малярийного комара зимуют оплодотворённые самки последнего поколения; зимуют они реже в природе, но чаще в хлевах, в овощехранилищах или в жилищах человека. Некоторые виды, например, лесной малярийный комар (Anopheles bifurcatus), развитие которого протекает в прохладных, затенённых водоёмах, зимуют в стадии личинки в воде.
Календарные сроки весеннего вылета малярийных комаров зависят от условий места их зимовок; комары, перезимовавшие в помещениях, быстро согреваемых весною, например на чердаках, вылетают на месяц раньше, чем комары, находящиеся на зимовке в подвале, Поэтому и популяции первого нового летнего поколения комаров, вышедшие из ранних кладок, могут быть почти на месяц старше популяций, появившихся из поздних кладок.
Одним из опаснейших врагов личинок малярийного комара является небольшая хищная живородящая рыбка гамбузия (Gambusia affinis, LII, 9), с длиной тела у самцов 3,5 см, у самок 5-6 см. Родиной гамбузии является Америка. Будучи ввезена в СССР, она хорошо акклиматизировалась в южных районах и широко засолила мелкие водоемы Кавказа и Средней Азии. Холодных зим гамбузия не переносит. Гамбузия очень быстро размножается, давая в теплом климате по 4-5 поколений в год, по 50-70 мальков в каждом. Она предпочитает мелкие, слабо проточные водоемы с чистой, летом сильно нагреваемой водой. Эта маленькая рыбка с большим смещенным наверх ртом местами почти начисто освобождает от личинок комаров заселенные ими водоёмы, лишь в хлопьях нитчатых водорослей личинки комаров находят временное убежище, спасаясь здесь от гамбузии. Мальки некоторых местных рыб, например карпа, и хищные насекомые (гладыш) также едят личинок комаров. Но чтобы нацело освободить водоёмы от личинок и куколок малярийного комара, их покрывают тонким слоем нефти (нефтюют); нефть смачивает стигмальную пластинку личинки и, проникая в стигмы, закупоривает их.
* * *
В наших аквариумах нередко можно заметить интересное насекомое с удлиненным, изогнутым в виде подковы телом, - личинку комара диксы (Dixa); насекомое это относится к подсемейству Dixinae семейства Culicidae (LIII, 1). Личинка держится у самой поверхности воды, притом так, что голова и задний конец ее тела лежат на воде, а средняя изогнутая и направленная вперед его часть по стенке аквариума приподнимается над водою, сохраняя на себе её слой. Получается ложное впечатление, как будто личинка стремится, но не может выбраться из воды. В таком положении личинки наблюдаются и в природе, находясь на границе между поверхностью воды и погруженными в неё предметами, будь то смоченный край откоса берега, камень, обломок дерева, водяное растение или лежащие у воды почерневшие листья.
Голова личинки диксы сзади шире, чем спереди (LIII, 2); усики у неё одночлениковые, короткие, у некоторых видов покрытые шитиками; глаза расположены по бокам головы; ротовые органы, служащие для собирания мелкой пищи, обильно снабжены волосками. Переднегрудь явственно отчленена от двух следующих сегментов, разделённых бороздою; на брюшной поверхности переднегруди расположен ряд направленных вперёд щетинок. Брюшко состоит из десяти сегментов такой же ширины, как и грудные.
На 1-м и 2-м сегментах находится по паре ложных ножек с крючками, направленными вперед, а на 5-м и 6-м (у некоторых видов и на 7-м) расположены ползательные валики из шипиков, направленных назад. Стигмальная пластинка состоит из двух частей: на 8-м сегменте расположены стигмы, маленькая передняя лопасть и хорошо развитые боковые, на 9-м - центральная пластинка и удлиненные задние лопасти, края которых выдаются далеко назад. Седловидный склерит последнего сегмента вытянут в трубкообразный хвостовой отросток с тремя парами щетинок на конце.
Таблица LIII: Рис. 1. Личинка комара диксы (Dixa amphibia). - Рис. 2. Голова личинки диксы сбоку. - Рис. 3. Куколка диксы. - Рис. 4. Личинка комара мохлоникс (Mochlonyx culiciformis) в воде. - Рис. 5. Личинка мохлоникс (Мосhlопух culiciformis). - Рис. 6. Голова и грудь личинки комара криофилы (Cryophila lapponica) (по Мончадскому). - Рис. 7. Конец брюшка личинки криофилы (но Мончадскому). - Рис. 8. Ситовидный аппарат личинки криофилы (но Мончадскому). - Рис. 9. Голова личинки коретры (Chaobonis crystallinus) (но Мончадскому). - Рис. 10. Коретра, самец (Chaobonis crystallinus).
Ползает личинка чрезвычайно своеобразно: упершись направленными вперед крючками ложных ножек 1-го и 2-го сегментов брюшка, личинка несколько заносит вперед задний конец своего тела, затем, упираясь обращенными назад шипами 5-го и 6-го сегментов брюшка, она подтягивает его передний конец, и так шаг за шагом довольно быстро подвигается боком вперёд со сложенным вдвое телом. При движении стигмальная пластинка бывает раскрыта и лежит на поверхности воды, благодаря чему личинка беспрепятственно дышит. При случайном погружении в воду стигмы с помощью ретракторов несколько втягиваются внутрь, лопасти над ними сгибаются, образуя полость, в которую захватывается пузырек воздуха, удерживаемый сверху загнувшимися волосками оторочки.
Куколка диксы держится в воде, подвесившись к поверхности её с помощью коротких, направленных вперед и вверх дыхательных рожек; плавает она, изгибая брюшко. Перед вылетом imago куколка вылезает на сушу (LIII, 3).
* * *
Собирая личинок комаров в мелких водоемах, нередко можно заметить среди них личинок около 8 мм в длину, по общему виду сходных с личинками Culex и Aedes, но замечательных совершенно иным поведением: в строго горизонтальном положении подолгу неподвижно висят они в воде (LIII, 4) наподобие парящих в ней планктонных организмов. Это личинки комара мохлоникс (Мосhlоnyx) из подсемейства Chaoborinae семейства Culicidae (LIII, 5). Личинка мохлоникс, подобно личинке Culex, обладает длинной дыхательной трубкой, но вверх для дыхания не поднимается; время от времени с помощью своего хвостового веера она двигается в разных направлениях в сосуде, а потом снова останавливается неподвижно.
Интересно устроена голова личинки. Под бинокуляром видно, что она значительно шире сзади, чем спереди. Широко расставленные антенны цилиндрические, голые, с четырьмя крепкими щетинками на концах, подвижно сочленены с головой; они представляют хватательные крючки, с помощью которых хищная личинка ловит свою добычу. Следя за поведением личинки в аквариуме, нередко можно заметить, как она, рванувшись вперёд, хватает дафнию или маленькую личинку другого комара и отправляет её в рот. Трахейные стволы в дыхательной трубке кончаются слепо; стигмы её закрытые. Сквозь полупрозрачные стенки тела мохлоникс просвечивают трахеи, образующие в области грудных сегментов и 7-го сегмента брюшка расширения в форме как бы воздушных пузырей, играющих роль гидростатического аппарата. Благодаря их присутствию удельный вес тела личинки равняется весу вода. Дыхание у личинки кожное.
К подсемейству Chaoborinae принадлежат и комары криофилы (Cryophila lapponica), личинки и куколки которых на севере встречаются весной в хорошо прогретых водоемах с прозрачной водой. Личинка последней стадии достигает в длину 1,5-1,8 см; голова у неё спереди сильно сужена (LIII, 6); слегка изогнутые хватательные антенны личинки несколько сближены основаниями и вооружены на концах тремя ловчими изогнутыми щетинками. По сторонам головы находятся большие глаза. Слитые сегменты груди шире брюшных; со спины они сильно взгорблены, брюшко состоит из 10 члеников. На последнем из них находится вертикально поставленный хвостовой плавник, состоящий из густо расположенных перистых волосков (LIII, 7). Из анального отверстия может выворачиваться конец задней кишки, снабженной особым ректальным аппаратом, состоящим из тонких хитиновых пластинок с зубчиками.
Ротовые органы личинки приспособлены к её хищному образу жизни. Щетинки верхней губы в расправленном состоянии образуют широкий веер, помогающий хищной личинке захватывать добычу, которая с помощью жвал, снабженных вееровидно расходящимися щетинками и зубцами, проталкивается в рот и в глотку; размельчения добычи при этом не происходит, так как концы мандибул друг с другом не соприкасаются, пища лишь сдавливается верхними челюстями и мнется. Питаются криофилы мелкими ракообразными и насекомыми, в том числе личинками других комаров. Эти мелкие животные все же представляют для криофилы да вольно крупную пищу, и поэтому при заглатывании нижние челюсти ее и нижняя губа отгибаются наружу, расширяя ротовое отверстие.
Проглоченная пища попадает в зоб, внутренняя стенка которого выстлана хитиновыми пластинками с зубцами, с помощью которых пища в зобу перетирается и измельчается путем сокращения кольцевой мускулатуры. Отверстие, ведущее из зоба в среднюю кишку, перегорожено особым ситовидным аппаратом (LIII, 8), состоящим из двух рядов тесно расположенных тоненьких пластинок. Через сито аппарата из средней кишки в зоб изливается пищеварительный секрет, и из зоба в среднюю кишку поступает уже полупереваренная, профильтрованная через ситовидный аппарат жидкая пища. В зобу остаются только твёрдые, неперевариваемые части добычи - хитиновый скелет, головная капсула, волоски и щетинки. Эти остатки удаляются через рот путём выворачивания глотки и зоба наружу; личинка при этом изгибается и очищает вывернутые стенки этих органов от приставших к ним пищевых остатков с помощью зубчиков ректального аппарата, расположенного на заднем конце ее тела (Мончадский, 1939).
Трахейная система личинки замкнутая. Боковые трахейные стволы недоразвиты; по концам тела расположены трахейные пузыри - одна пара в груди и 2 пары, по объёму равные первой, в 6-м и 7-м сегментах брюшка; пузыри эти выполняют гидростатическую роль: на 8-м сегменте брюшка находится укороченная рудиментарная дыхательная трубка с закрытыми стигмами. Тело личинки криофилы по удельному весу несколько легче воды, и она не может подобно мохлониксу, оставаясь пассивной, стоять неподвижно в воде; находясь в покое, она медленно поднимается вверх, после чего снова активно спускается вниз.
Личинка хаоборус или коретры (Chaoborus crystallinus=Corethra plumicornis) в подсемействе Chaoborinae наиболее совершенно приспособлена к условиям жизни планктонного организма.
В стеклянном сосуде, куда помещается улов планктона из пруда или небольшого озера, среди мелькающих циклопов и дафний, хорошо присмотревшись, можно заметить совершенно прозрачных крупных личинок коретры, присутствие которых выдают их черные глаза и трахейные пузыри. Личинок этих следует рассмотреть под бинокуляром.
Длина взрослой личинки 10-13 мм; в мелких водоёмах личинка, не теряя прозрачности, получает слегка желтоватую или сероватую окраску. Передняя часть головы сильно сжата с боков, а внизу сужена; сверху она кажется узкой и сильно вытянутой (LIII, 9), спереди же - клиновидной. Глаза личинки довольно большие, позади них лежат маленькие глазки. Антенны сильно сближены своими основаниями; на конце каждой из них находится по пяти крепких, направленных книзу слабо изогнутых щетинок. Позади антенн на вентральной поверхности головы находится верхняя губа, превращенная у коретры в ряд уплощенных у основания щетинок, по пяти с каждой стороны.
Расположенный далее назад надглоточник, или эпифариикс, по внешнему виду походит на верхнюю губу обычного типа, имея вид складки, снаружи склеротизированной. Между верхней губой и эпифаринксом по сторонам головы расположено по паре так называемых секировидных волосков, имеющих вид зазубрепчых на конце пластинок. Жвалы у личинки массивные; дисталъно они снабжены сильными зубами, а ближе к их базальному концу - хватательным веером, состоящим из 10 или 15 лучей с расширенным пластинчатым основанием. В покое эти щетинки бывают сложены и подогнуты к зубцам жвалы; при схватывании добычи они веерообразно расправляются, образуя в общей совокупности одну из составных частей сложного хватательного аппарата личинки коретры. Макснллы и нижняя губа уменьшены и отчасти редуцированы.
Грудные сегменты личинки слиты и лишь слабо взгорблены в области среднего сегмента, где находится пара трахейных пузырей. Брюшные сегменты лишь несколько уже грудных; в 7-м из них помещается вторая пара, трахейных пузырей. 8-й и 9-й сегменты суженные; последний из них на конце несёт две пары коротких хвостовых щетинок, а вентрально - сильный плавательный веер из тонких перистых волосков. Около анального отверстия расположены пальцевидные анальные жабры, а в конце задней кишки - выворачиваемый наружу ректальный аппарат из хитиновых пластинок и зубчиков.
Кожа личинки гладкая, с небольшим количеством коротеньких тонких волосков. Стигмы и боковые трахейные стволы отсутствуют, дыхание у коретры кожное; трахейные пузыри играют гидростатическую и отчасти терморегуляторную роль, так как стенки их со спинной стороны покрыты пигментными клетками, обладающими способностью менять размеры своей поверхности и тем самым регулировать до некоторой степени поглощение падающих лучей прозрачным телом личинки. Личинка коретры питается планктоном; плавая или неподвижно стоя в воде, она выслеживает циклопов и дафний, которых хватает антеннами, пользуясь для удержания добычи всем ловчим аппаратам своих сложно устроенных ротовых органов.
Кишечный канал личинки коретры функционирует так же, как и у криофилы, но ситовидная пластинка её дуговидно изотнутая, своей выпуклостью вдается в среднюю кишку (Мончадский, 1945). Прозрачность стенок тела личинки позволяет непосредственно наблюдать сокращение мускулатуры кишечного тракта, движение пищевой жидкости и выворачивание передней кишки, которая очищается при этом от остатков пищи ректальным аппаратом.
Перелиняв 3 раза и пройдя 4 стадии, личинка превращается в куколку. Куколка коретры такая же прозрачная и подвижная, как личинка; роль гидростатического аппарата у неё играют закрытые торакальные рожки. Перед вылуплением imago куколка подплывает к поверхности воды. Взрослое насекомое отличается длинными, обильно опушенными усиками (LIII, 10). После копуляции самки откладывают черноватые удлиненные яйца; округлая студенистая кладка, плавающая в воде, содержит около 100-150 яиц. Перед зимовкой дичинки старших стадий меняют свой образ жизни: они спускаются в придонную область и там закапываются в ил, зимуя наподобие бентонических животных.
Комары-дергуны (Семейство Tendipedidae = Chironomidae)
Посвятим одну из экскурсий ознакомлению с жизнью ила на дне пруда или небольшого озера. Зачерпнув хорошую порцию ила сачком или драгой и промыв его через решето, мы обнаруживаем червеобразных крупных личинок насекомых ярко красного цвета - личинок комара-мотыля (Tendipes = Chironomus) из подсемейства Tendipedinae семейства Tendipedidae (LIV, 1).
Длина личинки 2,5 см. С каждой стороны головы находится по паре небольших глаз; усики короткие, из 5 члеников; их основной членик значительно больше четырех прочих. Верхняя губа (LIV, 2) представляет пластинку, прикрывающую ротовое отверстие спереди и сверху; на внутренней её стороне расположены щетинки различной величины и формы. По бокам верхней губы, спускаясь вниз, расположены подвижные склериты, называемые премандибулами; на конце они расщеплены на две снабженных щетинками ветви, которые помогают собиранию пищи и проталкиванию ее в глотку. Кзади от верхней губы в ротовой полости расположены два ряда зазубренных щетинок - так называемые эпифарингеальные гребешки. Жвалы личинки (LIV, 3) кусающего типа с зубцами на внутреннем краю. Нижние челюсти имеют вид небольших лопастей; щупик у них короткий одночлениковый. От нижней губы сохранился лишь нижний ее отдел (submentum), слитый с головной капсулой; он имеет вид широкой треугольной пластинки, спереди зубчатой. По сторонам от нижней губы расположены продольно исчерченные, веерообразные паралабиальные (LIV, 4) пластинки.
Членики груди несколько короче брюшных; первый, самый крупный членик, несет характерную направленную вперед непарную ложную ножку в виде короткого столбика с крючковидными щетинками на конце.
Первые 6 члеников брюшка устроены одинаково; у красных личинок Tendipes, относящихся к группе plumosus, на заднем краю 7-го членика можно видеть направленные назад коротенькие пальцевидные боковые выросты, а на 8-м - две пары длинных выростов, направленных вниз и иногда извитых; 9-й членик несёт дорзальный пучок щетинок, а 10-й - заднепроходное, отверстие с парою анальных жабр и две подвижные ложные ножки, снабженные крючками на концах. Кожные покровы личинки гладкие.
Систематика ранних стадий развития Tendipedinae (как и всех Tendipedidae) еще плохо разработана и различить по личинке вид можно лишь в редких случаях; обычно отличаются лишь группы видов. Среди крупных красных личинок, относящихся к трибе Tendipedini, к роду Tendipes, по числу выростов на 7-м и 8-м сегментах брюшка можно отличить следующие группы: одним выростом на 7-м сегменте и двумя на 3-м обладает упомянутая выше группа видов plumosus (LIV, 5); одним выростом на 7-м сегменте без выростов на 8-м отличается группа reductus, а двумя выростами на 8-м сегменте без выростов на 7-м - группа thummi. Все эти личинки живут в илу, содержат в крови гемоглобин, обладают красным цветом и достигают в последней стадии длины 2,5-3,0 см. Они известны под общим именем, мотыля.
Роясь в илу, личинки мотыля находят себе обильную пищу. Питаясь илами, они едят непрерывно, пропуская через свой кишечник без особого разбора очень большое количество ила.
Таблица LIV: Рис. 1. Личинка комара тендипес (Tendipes группа plumosus). - Рис. 2. Верхняя губа личинки тендипес (Tendipes гр. plumosus). - Рис. 3. Жвалы личинки тендипес (Tendipes гр. plumosus). - Рис. 4. Голова личинок тендипедид вентрально; вверху - Tendipedini (слева) и Tanytarsini; внизу - Orthocladiinae и Pelopiinae (справа) (по Липиной). - Рис. 5. Конец тела личинки тендипес (Tendipes гр. plumosus) (по Липиной). - Рис. 6. Куколка тендипес- Рис. 7. Тендипес, самец и самка (справа). - Рис. 8. Яйцекладки тендипес.
Вместе с этим они потребляют микрофауну и флору илов, в том числе бактерий, в весьма большом количестве развивающихся в высокопродуктивных евтрофных илах; число бактерий в одном грамме такого ила может достигать 1272000000 (Родина, 1938). В илах, как известно, наряду с органическим детритом и живой фауной и флорой скопляется множество отмирающих животных и растительных организмов планктона (в виде непрерывно падающего сверху "дождя"), собирающихся на дне водоёма; они также составляют важный источник питания живущих в илу личинок тендипедид. В кишечниках одной из популяций личинок мотыля было обнаружено от 0,5 до 85% животной пищи (дафнии, коловратки, насекомые), от 8 до 87% растительного материала (диатомовые, десмидиевые и зелёные водоросли), от 2 до 81% детрита.
Личинки Tendipes из группы plumosus и некоторые другие красные личинки характерны для евтрофных озер с обилием органических веществ в донных отложениях и в толще воды, которые дают высокую пелагиальную и донную продукцию. Органическое вещество иловых толщ интенсивно поглощает кислород, количество которого в придонных слоях воды таких озер падает очень низко, а иногда исчезает вовсе. Способность личинок Tendipes из группы plumosus к аноксибиозу представляет их редкостную в мире насекомых особенность.
Обитающие в илу личинки оплетают паутинкой свои ходы и, цепляясь за стенки этой трубки крючьями своих ложных ножек, могут то несколько высовываться из нее, то глубже забираться в толщину ила; оставляя одну трубку, личинка быстро устраивает себе другую. При промывке ила паутиновые трубки тендипедид с приставшими к ним иловыми частицами остаются в решете.
При благоприятных температурных условиях и обилии пищи развитие и рост личинок происходит быстро; личинки мотыля (Tendipes группы plumosus), вышедшие из весенних кладок в мелких и прогретых водоемах, уже через 15 дней достигают длины 15-16 мм (Липина и Грандилевская - Дексбах). Подобно Culicidae личинки Tendipedidae линяют три раза и проходят через четыре стадии. Для каждого возраста характерна ширина головы; длина же мягкого тела личинки меняется по мере роста в течение стадии в зависимости от обилия пищи; "слабо упитанная личинка 4-го возраста (4-й стадии) может быть меньше хорошо раскормленной личинки 3-го возраста того же вида. Голова у только что перелинявших личинок бывает непропорционально велика; вскоре после линьки нормальные соотношения головы и тела восстанавливаются" (Черновский).
Когда личинка созреет, происходит процесс окукления (LIV, 6). По общей форме тела куколка тендипедид напоминает куколку обыкновенных комаров, но крыловые чехлы у неё длиннее; брюшко несколько уплощено и заканчивается двумя плавательными лопастями с волосками по краям. На месте проторакальных рожек находится пучок тонких нитей, пронизанных трахеями - орган дыхания куколки. Куколка во время своей короткой жизни остается в трубке личинки и только перед предстоящим вылетом имаго всплывает на поверхность воды.Вылет обыкновенно происходит в тихие, безветренные дни. Взрослое насекомое (Tendipes из группы plumosus) отличается от обыкновенного комара большей величиной, чрезвычайно густо оперенными усиками и своеобразной манерой сидеть, вытянув вперёд передние ноги, которыми оно непрерывно подёргивает. Отсюда народное название тендипедид - комары-дергуны.
Вылет Tendipes группы plumosus бывает растянут на всё теплое время года. В мелких хорошо прогретых водоемах он идет наиболее интенсивно в начале и в конце лета, что указывает на присутствие двух генераций (Грандилевская-Дексбах); в более крупных и менее прогреваемых за лето озерах средних широт этот вид имеет одну генерацию в год. Рост у тендипедид продолжается и подо льдом; в течение зимы некоторые виды успевают закончить свое развитие и ранней весной превращаются в куколку и имаго (LIV, 7). В тихие безветренные дни или под вечер роями иногда носятся у берегов эти насекомые, группируясь в виде колонок над разными предметами, в том числе и над головою человека. Самцы в рое всегда преобладают, самки во время роения сидят укрывшись среди растительности, время от времени влетая в рой, где и происходит их оплодотворение. Ротовые органы у взрослых насекомых слабые, питаются они соком растений.
Яйцевые кладки тендипедид представляют студенистые образования различной величины и формы с характерно расположенными в них удлиненными яйцами (LIV, 8).
В кладках Tendipes группы plumosus насчитывалось 1500-2000 яиц. Личинки этих насекомых в огромном количестве заселяют илистое дно наших прудов и мелких озер, составляя солидную пищевую базу в рыбном хозяйстве (LV, 1).
Многие из личинок подсемейства Tendipedinae питаются отмирающими тканями растений или мягким лубяным слоем древесных стволов и веток. Некоторые личинки поселяются внутри стеблей и листьев водяных растений. Стебли камыша, черешки и пластинки листьев других водяных растений, например, стрелолиста или рдеста плавающего (Potamogeton natans), в середине лета бывают пронизаны ходами или минами личинок тендипедид. Некоторые из них питаются окружающими их тканями живых растений, большинство же пользуется минами лишь как убежищем. Мины имеют отверстия и бывают наполнены водой, для обновления которой минёр непрерывно колеблет свое брюшко; вместе с водой в мину приносятся запасы пищи в виде взвешенного в воде детрита и микроорганизмов. Зеленоватых или красных личинок - минеров легко увидеть, если расщепить стебель камыша или посмотреть на свет сквозь пронизанную минами пластинку листа (LV, 2). Одно растение, например рдест плавающий (Potamogeton natans), бывает сильно повреждено и изъедено своими минерами, а ткани других, например, стебли камыша, остаются совершенно свежими, несмотря на обилие населяющих их личинок тендипедид.
Встречаются среди личинок тендипедид и паразиты животных, обитающие внутри тканей губок или в яйцевых кладках ручейника фриганеа; проникая внутрь студенистого вещества кладки, личинка поедает яйца ручейника. Если в одной кладке поселяются несколько личинок, они могут вовсе уничтожить ее (Черновский).
Личинки второй трибы подсемейства Tendipedidae - трибы Таnytarsini (LIV, 4) характеризуются удлинёнными и узкими паралабиальными пластинками; усики этих личинок на своих конечных члениках несут характерно устроенные Лаутерборновы органы, расположенные по два на каждом усике. Орган этот имеет вид маленькой слегка сплюснутой луковицы и состоит из центрального стерженька, окруженного венчиком из нежных и узких хитиновых пластинок, изогнутых по направлению к центральной оси органа (LV, 3). От центрального стерженька отделяются мелкие капельки, постепенно продвигающиеся вверх к дистальному концу органа, где они собираются в слизистую массу. Возможно, что Лаутерборновы органы выполняют двойную функцию - и чувствительную и выделительную (Заврель). Всего лучше развиты они у личинок трибы Tanytarsini, живущих в чехликах.
Чехлики личинок трибы Tanytarsini бывают переноеные и неподвижные. Последние представляют сделанные личинкой маленькие пленчатые трубки, укрепленные непосредственно на субстрате или сидящие на ножке, по краям которых проходят рёбрышки (LV, 4), выдающиеся над свободным открытым концом трубки. Живущие в таких домиках личинки относятся к роду Rheotanytarsus; они очень характерны для медленно текущих рек. Около выдающихся рёбрышек личинка Rheotanytarsus переплетает паутиновые нити, сооружая подобие ловчей сети, в которую, как в сети реофильных ручейников, набивается планктон и детрит; добыча эта съедается личинкой вместе с сеткой, после чего около ребрышка сплетается новая временная сеть. Среди переносных домиков личинок Tanytarsini есть и твёрдые конические трубки, сделанные из тончайших песчинок или створок диатомовых, очень похожие на маленькие домики личинок первых стадий ручейников из семейства Leptoceridae; есть овальные домики, сделанные из песчинок и свернутых нитей водорослей (LV, 5), также очень напоминающие домики ручейника.
Таблица LV: Рис. 1. Рыбы в поисках за личинками тендипедид (по Гессе-Дофлейну). - Рис. 2. Личинки - минеры в листе телореза. - Рис. 3. Лаутерборнов орган. - Рис. 4. Домики личинки танитарзус (Rheotanytarsus). - Рис. 5. Личинки Tanytarsini в домиках. - Рис. 6. Проторакальный рог куколки аблабесмии. - Рис. 7. Личинка прокладиус (Procladius = Tanypus). - Рис. 8. Жвала пелопий. - Рис. 9. Куколка аблабесмии (Ablabesmyia) (по Липиной и Черновскому). - Рис. 10. Личинка кулик о идее (Culicoides).
Окукление личинок происходит в домиках, и лишь позднее перед вылетом куколка покидает домик и поднимается к поверхности воды. Куколка видов трибы Tanytarsini, помимо меньшей, своей величины, отличается от куколок Tendipedini устройством проторакалъных рожек, имеющих у них форму нежных тонкостенных, наполненных воздухом замкнутых мешочков, покрытых иногда волосками. Через тонкие стенки мешочка происходит обмен газов при дыхании.
У личинок подсемейств Orthocladiinae и Diamesinae на вентральной поверхности головы нет паралабиальных пластинок (LIV, 4). Личинки видов этих подсемейств, особенно первого из них, характерны для чистых обильно насыщенных кислородом водоёмов, в частности для горных ручьев и для ключевых речек. Сильно минерализованные илы больших олиготрофных озер с водой, до дна насыщенной кислородом, также обильно населены личинками этих подсемейств. В Телецком озере на Алтае, например, где количество кислорода в придонных слоях воды даже зимой редко падает ниже 80%, личинки ортокладшш встречаются до глубины 300 м. Личинки рода Tendipes, свойственные богатым органическим веществом илам евтрофных озер, совместно с ортокладиинами в больших олиготрофных озерах не встречаются. Окраска тела обитающих в илах глубоких озер личинок ортокладиин светлая, некоторые из них почти прозрачные.
Личинки ортокладиин, живущие в мелких ручьях и речках, нередко тёмные, почти черные. В горных речках или в ключевых ручьях можно встретить черных личинок этого подсемейства, минирующих водоросль Hydrurus foetidus, зеленовато-бурые шнуровидные таломы которой бывают пронизаны личинками этих насекомых. На таломах этой же водоросли иногда наблюдаются личинки или куколки ортокладшш в характерных бокаловидных домиках на тоненьких ножках, сделанных, личинками из студневидной массы. Куколки ортокладиин обладают тонкостенными, мешковидными проторакальными рожками.
Совершенно особое положение среди тендипедид занимают личинки подсемейства Pelopiinae (Tanypodinae, LV, 7). Морфологически эти личинки резко отличаются от прочих присутствием длинных втяжных усиков, которые могут независимо друг от друга то выставляться наружу, то втягиваться внутрь особых чехлов, находящихся внутри головной капсулы (LIV, 4); по сторонам головы лежит по одному личиночному глазу. Премандибулы, свойственные илоядным и детритоядным формам, у этих хищников отсутствуют. Жвалы личинки удлинённые, изогнутые с острым концевым зубцом и одним или несколькими дополнительными (LV, 8). Нижняя губа узенькая с маленькими паралабиальными пластинками по сторонам. Передние ложные ножки удлинённые; подобно усикам, они могут втягиваться в их общее основание. Задние ложные ножки узенькие и длинные, очень подвижные; анальный пучок щетинок сидит на длинном цоколе. Хищные личинки быстро бегают по дну, камням и растительности, ведут подвижный, живой образ жизни, легко мигрируют и никогда не строят домиков. В группе Tendipedidae они занимают такое же положение, как лишенные домиков свободно живущие хищные личинки Rhyacophilidae среди ручейников. Но в то время как Rhyacophilidae представляют узко специализированную группу, приуроченную к каменистому грунту холодноводных, изобилующих кислородом, текучих водоемов, Pelopiinae среди тендипедид включают в себя широко политопные виды, населяющие различные глубинные зоны самых разнообразных водоемов. Одной из наиболее обычных форм пелопиин являются желтоватые личинки до 10-11 мм длины, относящиеся к роду прокладиус (Procladius=Tanypus), обитающие на дне и среди растительности стоячих и текучих водоёмов, в том числе загрязненных; питаются они червями (Tubifex) и личинками других тендипедид. Среди зарослей стоячих и текучих водоёмов часты более мелкие личинки Ablabesmyia (Pelopia авторов), питающиеся как животной, так и растительной пищей. Куколки пелопиин подвижные; их проторакальные рожки тонкостенные, грушевидной или удлиненной формы с небольшим отверстием или продырявленной пластинкой на конце; на конце брюшка расположен двулопастный плавник. Куколки пелопиин быстро плавают в воде и часто поднимаются к её поверхности (LV, 9).
Мокрецы (Семейство Heleidae)
Собирая планктон и проводя сачком по зарослям с нитчатками, в сосуде, куда помещен этот улов, можно видеть тонкую, как игла, личинку, быстро плавающую с помощью волнообразных движений своего полупрозрачного тела. Это личинка мокреца - комара из семейства Heleidae (= Ceratopogonidae). Личинки разных видов этого подсемейства обильно заселяют мелкие заросшие водоёмы, и нередки в реках и озерах; одни виды преобладают среди нитчатых водорослей, другие на песчано-илистом дне.
Тело личинки поражает своей вытянутостью (LV, 10). Оно состоит из удлиненной узкой головы, трёх сегментов груди и девяти сегментов брюшка; длина каждого сегмента тела превосходит его ширину, грудные сегменты несколько короче брюшных. Кожа личинки толстая, упругая, стекловидная и совершенно гладкая, без волосков и щетинок. На голове находятся коротенькие, одночлениковые усики и расположенные по сторонам попарно слитые глаза; рот помещается на конце головы и лишь слегка сдвинут вентрально. Жвалы сильные, изогнутые с одним, двумя или тремя зубцами; прочие ротовые придатки недоразвитые. На конце тела, вблизи анального отверстия находится розетка из жестких волосков (Bezzia) или бледные нежные волоски (Gulicoides).
Куколка гелеид по общей форме тела напоминает куколку тендипедид, но во многом от неё отличается. Кожные покровы её тверды и плотны; она не может активно плавать и висит неподвижно у поверхности воды, касаясь её проторакальными рожками. Трахейная система куколки открытая; на рожках у некоторых видов находится по нескольку стигм, у других - пронизанная отверстиями пластинка. Сегменты брюшка снабжены шипиками, анальные плавники отсутствуют.
Самки мокрецов - кровососы; это очень маленькое насекомое с относительно длинным хоботком. Они нападают на человека и животных, присаживаясь на свою жертву незаметно, притом часто ночью и в помещении. Их уколы весьма болезненны и вызывают зуд.
Мошки (Семейство Simuliidae)
Присматриваясь к населению ручья, часто можно видеть колеблемые течением ветви и листья растений, сплошь усаженные мелкими, прикрепившимися к ним черными или темнозелеными личинками насекомых. Личинки эти то торчат над поверхностью листа, выстроившись в ряд и слегка отклонившись в сторону течения, то медленно передвигаются, наподобие гусеницы (LVI, 1). Среда них там и сям прикреплены на листке темнокоричневые кармашки. Это личинки мошек (LVI, 2) и их куколки.
Довольно часто встречаются личинки мошки украшенной (Simulium ornatum). Желтовато-коричневые личинки этого вида достигают в длину 7-8 мм. Хитинизированная голова ясно отделена от прочей части тела. Членики груди слиты друг с другом; вентрально средний из них несет непарную ложную ножку с присоской и; венчиком крючков на конце. Членики брюшка неясно отчленены друг от друга; 5-й, 6-й и 7-й бывают шире и больше прочих, отчего брюшко получает кувшиновидную форму; последний сегмент брюшка несет назади присоску, окруженную венчиком из крючков. Дорзально от присоски расположено анальное отверстие, а около него складка кожи, в которой скрыты временно выставляемые анальные жабры.
Таблица LVI: Рис. 1. Личинки мошек в воде на листе растения (по Рубцову). - Рис. 2. Личинка мошки (Simulium) (по Рубцову). - Рис. 3. Куколка мошки в кармашке (Simulium ornatum) (по Рубцову). - Рис. 4. Куколка мошки (по Рубцову). - Рис. 5. Блефароцера (Blepharocera) личинка дорзально и вентрально, куколка (справа). - Рис. 6. Личинка блефароцеры сбоку. - Рис. 7. Дыхательные пластинки куколки Bibiocephala. - Рис. 8. Imago блефароцеры (Blepharocera fasciata).
По бокам головы личинки находятся по 2 глаза; задние из них имеют почковидную форму и значительно больше маленьких передних. Короткие усики личинки состоят из 4 члеников. Верхняя губа выглядит языковидной, загнутой внутрь рта пластинкой, покрытой снаружи короткими, а изнутри длинными волосками. Над жвалами по сторонам от основания усиков находятся особые придатки головной капсулы с веерообразно расположенными длинными бахромчатыми щетинками на концах, которые могут то раскрываться, то складываться. Жвалы представлены крепкими склеритами с зубцами и с многочисленными щетинками на их внутренней стороне. Максиллы укороченные, со щетинками и шипиками и с одночлениковым пальцевидным щупиком. Нижняя губа имеет вид пластинки, состоящей из трех разделов, усаженной на конце волосками, а у основания - зубчиками; у её конца открывается проток слюнных желез. Рот через глотку и узенький пищевод ведет в средний, а затем в задний раздел пищеварительного тракта. Вентрально под кишечником помещаются две паутиновые железы; они выстланы однослойным железистым эпителием, чрезвычайно обильно выделяющим клейкий однородный секрет, который играет весьма важную роль в жизни личинки.
Жизнь личинки тесно связана с течением. Прикрепившись задней присоской и окружающим ее венчиком крючков к камню, листу, куску дерева или к какому-нибудь другому твердому предмету, личинка держится среди омывающих её струй потока. При передвижении с места на место личинка пускает в ход свою переднюю ложную ножку и двигается вперед подобно гусенице пяденицы, попеременно цепляясь то передним, то задним концом своего гола. При этом она устилает свой путь сетью из паутиновых нитей, прикрепляя их непрерывно то там, то здесь. Если личинка будет случайно смыта течением, она повисает на нити, прикрепленной к твёрдому субстрату, которая тянется из её паутиновых желез; на конце нити личинка колеблется током воды до тех пор, пока ей не удастся зацепиться снова за какой-нибудь твёрдый предмет. Личинку можно вытянуть из воды за эту паутиновую нить; повиснув на ней, личинка продолжает прясть её и за 30 секунд может выпрясть нить в 1 м длиной.
Сложная система щетинок и волосков на голове служит личинке для ловли добычи. Приподняв голову, личинка подставляет действию течения веерообразно развернутые щетинки своих лобных выступов. Вместе с водой несется речной планктон, детрит и мелкие смытые водой бентические организмы, которые улавливаются щетинками веера как сетью, а затем с помощью волосков челюстей сгребаются с них и отправляются в рот. Исследование желудков мошек, взятых из реки Иреть, показало, что содержимое их состоит из тех же организмов, что и планктон этой реки. Дыхание у личинок кожное. Анальные жабры выполняют осморегуляторную функцию и, вероятно, участвуют в выделении углекислоты (Рубцов). Личинки некоторых видов линяют 5 раз и проходят через 6 стадий. Созревшая личинка с помощью секрета паутиновых желез плетёт себе куколочный кармашек, плотно приклеивая его к субстрату (LVI, 9). Закончив постройку, личинка начинает менять форму своего тела, сокращая его в длину. Вскоре кожица личинки лопается на спине, и она линяет на куколку (LVI, 4). Куколка мошки украшенной (Simulium ornatum) достигает 4-5 мм в длину. Сквозь нежные покровы тела просвечивают органы будущего имаго. На голове расположены большие глаза. Грудные сегменты дорзально вздуты, как бы сгорблены. На границе между головой и грудью с каждой стороны отходит по пучку длинных тонкостенных трахейных жабр. Брюшко куколки состоит из 9 сегментов, снабженных небольшими шипами; часть из них направлена вперёд и выполняет функцию удержания куколки в ее домике; наибольшего развития шипы достигают на последнем, 9-м сегменте; у куколок видов, живущих в быстро текущих водах, они особенно сильны.
Фаза куколки у мошки украшенной (Simulium ornatum) длится при температуре воды 8-12° около 8 или 10 дней; в средних широтах окукление происходит в первой декаде июня (Рубцов); в середине июня наступает вылет взрослых насекомых первого поколения, и огромное множество мошек населяет окрестности ручьев и речек, бывших их колыбелью. Эти массы состоят из кровососущих самок, нападающих на теплокровных животных. Самцы вместе с самками в большом количестве выходят из куколок, но в природе попадаются редко; экология их мало известна. В теле напившейся кровью самки созревание половых продуктов происходит быстро, и в конце июня начинается откладка яиц нового поколения. Яйца мошек 0,1-0,2 мм в длину, неправильной формы, образуют яйцевые кладки, состоящие из одного слоя погруженных в желатиновидную массу яйц, обильно покрывающих поверхность камней, листьев, кусков дерева и других твердых предметов на дне потока. Развитие яиц Simulium ornatum при средней температуре воды потока около 12° продолжается дней 10; в июле ручьи и речки уже заселены новым поколением личинок. Метаморфоз летней генерации Simulium ornatum заканчивается в августе. Из отложенных самками яиц в сентябре появляются личинки, темп развития которых вместе с падением температуры воды понижается; личинки зимуют, весной окукляются и дают поколение мошек (Simulium ornatum), летающее в начале лета. Тепловодные виды (например, Simulium aureum), с личинками, живущими в потоках с летней температурой 17-21°, дают 3 поколения в год, а холодноводные сибирские виды (например, Simulium schevjakovi) обитающие в горных ручьях с температурой 5-7°, имеют всего лишь одно поколение в году (Рубцов).
* * *
Уколы мошек болезненны и надоедливы. Местами на севере в богатой водой таёжной зоне, особенно в сибирской тайге, эти насекомые вместе с комарами и мокрецами появляются в таких несметных количествах, что составляют настоящий бич для человека и животных. Этим полчищам кровососов издавна было присвоено народное название "гнус". Знаток мошек и исследователь "гнуса" в Сибири И. А. Рубцов так описывает это явление: "В тайге летом и осенью, в яркий солнечный день и в пасмурную погоду с утра до вечера человека и животных осаждают мириады комаров и особенно мошек. Мошки попадают в глаза, в рот, набиваются в уши и в нос. Трудно дышать, в ушах звон, глаза застилают слезы. Ядовитые уколы мошек вызывают воспаление и зуд. Телята и жеребята гибнут иногда, заеденные "гнусом". Крупные дикие животные, олени например, летом совершают далекие миграции в горы и к морю, где они спасаются от "гнуса" благодаря ветру. В притаёжных селениях днем из-за "гнуса" нередко прекращаются полевые работы, которые переносятся на ночь. Домашние животные перестают есть и собираются под навесом, где разводятся дымокуры, отгоняющие "гнус". Человек укрывается в помещении, а на открытом воздухе для своей защиты пользуется дымом, сетками, мазями. Но ни помещение, ни палатка, ни одежда не защищают от кровососов: назойливо нападая, насекомые прокалывают тонкие ткани, забираются под одежду и в помещение. У человека, осаждённого "гнусом", через несколько минут появляются на лице и на руках капли крови. Вы растираете десятки раздувшихся от крови насекомых, на вас садятся сотни новых.
Ночью мошки утихают, но комары и мокрецы попрежнему активны; мокрецы, вследствие ничтожной своей величины, проникают через малейшие щели в палатке, в дверях и в окнах и нападают на спящих; их уколы особенно болезненны".
Блефароцериды (Семейство Blepharoceridae)
В горных потоках Кавказа, Алтая и Средней Азии нижняя поверхность камней в начале лета бывает обильно заселена личинками двукрылых из семейства Blepharoceridae, относящихся к разным родам и видам. Личинки этих обитателей бурных потоков имеют чрезвычайно своеобразный вид (LVI, 5). Длина взрослой личинки достигает 10 и даже 12 мм. Голова, 3-й сегмент груди и 1-й сегмент брюшка слиты в один общий передний отдел; следующие 5 сегментов брюшка (2-й - 6-й) свободны и отделены друг от друга глубокими перехватами, а последние три (7-й, 8-й и 9-й) слиты вместе в задний отдел тела. Спинная сторона тела выпуклая, темно окрашенная, брюшная - плоская, светлая. На голове личинки находятся двучлениковые усики и небольшие глаза; рот, окруженный ротовыми придатками, расположен вентрально, что позволяет личинке соскабливать налеты микроскопических водорослей, преимущественно диатомовых, в огромном количестве развитых на поверхности камней. На брюшной стороне переднего раздела личинки находится одна медиально расположенная присоска; пять таких же присосок несут свободные брюшные сегменты (LVI, 6). Присоска состоит из центрального диска и мускулистого периферического кольца; плотно прижав присоску к поверхности камня, личинка с помощью ретракторов несколько втягивает диск; под ним образуется вакуум, благодаря чему личинка прочно пристает к поверхности камня (Комарек). На концах боковых отделов 1-6 сегментов брюшка находятся маленькие ложные ножки с коготками на концах, а над ними короткие, пальцевидные придатки. Коготки также способствуют прикреплению личинки к субстрату. У переднего края 2-6 сегментов брюшка расположены пучки трахейных жабр. Задний отдел тела несёт короткие боковые выросты и четыре анальных жабры. При помощи ложных ножек, переставляя присоски, личинка может медленно передвигаться, причем, не головою вперед, как это можно было бы ожидать, а боком. Обитают личинки в местах с весьма высокой скоростью течения, но большинство видов держится на нижней поверхности камней, где сила удара водяной струи значительно ослаблена.
Последняя линька перед превращением в куколку протекает быстро. Личинки предварительно плотно и неподвижно укрепляются на камне, кожица их лопается на спинке и на всём протяжении отстает от тела, после чего уносится потоком воды. Из покровов личинки освобождается беловатая куколка (LVI, 5); через несколько часов покровы ее отвердевают и принимают темную окраску; плоская брюшная поверхность куколки неподвижно прикреплена к субстрату клейкими выделениями желез личинки и в течение всей фазы метаморфоза сохраняет светлую окраску. На голове куколки находятся пластинчатые выросты, функционирующие в качестве трахейных жабр (LVI, 7).
Через две недели между брюшком и грудью покровы куколки лопаются поперечной щелью, через которую выбирается на свет взрослое насекомое. Вылет его в условиях бурного потока представляет большую опасность. Несмотря на большое количество личинок и куколок в воде, по берегам редко наблюдаются сколько-либо обильные скопления вылупившихся насекомых. Похожие на небольших тёмных комаров взрослые насекомые днем держатся в затемнённых и скрытых местах - среди кустов, под навесом и в расщелинах скал, где они подвешиваются загнутыми концами своих тонких и длинных ног (LVI, 8).
Дейтерофлебииды(Семейство Deuterophlebiidae)
В горных потоках Алтая и Центральной Азии встречаются не менее специфически организованные личинки двукрылых из семейства Deuterophlebiidae. Они живут вместе с личинками Blepharoceridae, но встречаются значительно реже и относятся к единственному роду и виду семейства - дейтерофлебии удивительной (Deuterophlebia mirabilis).
Длина взрослой личинки достигает 4 мм. Тело её явственно подразделено на голову, грудь и брюшко (LVII, 1). Голова темнее прочих сегментов тела; вентральная сторона тела светлее дорзальной. У личинки маленькие глаза и длинные чувствительные усики, состоящие из базального членика и двух ветвей - короткой и длинной. Верхняя губа представляет хорошо развитую вытянутую и свисающую вниз пластинку, снабженную изнутри и снаружи коротенькими волосками (LVII, 2). Своеобразно устроены жвалы: на внутренней стороне они несут гребень из тонких и твердых хитиновых пластинок, а дистально ряд щетинок (LVII, 3). Нижние челюсти поперечно вытянутые; спереди и на внутренней поверхности их расположены ряды волосков, а снаружи небольшой щупик; медиально нижние челюсти соприкасаются друг с другом, так как нижняя губа отсутствует, и функция её исполняется ими. Весь сложно устроенный ротовой аппарат личинки служит для соскабливания с поверхности камней диатомовых водорослей и других микроорганизмов, которыми личинка питается; гребешками и щетинками жвал и волосками максилл личинка пользуется для препровождения в рот пищи и отфильтровывания от неё воды.
Таблица LVII. Дейтерофлебия удивительная - Deutebophlebia mibabilis: Рис. 1. Личинка дорзально и центрально (по Пуликовской). - Рис. 2. Верхняя губа личинки (по Пуликовской). - Рис. 3. Жвала личинки (по Пуликовской). - Рис. 4. Крючки присосок личинки (по Пуликовской). - Рис. 5. Ложные ножки - присосавшаяся и вытянутая (направо) (по Пуликовской). - Рис. 6. Куколка дорзально и вентрально (по Пуликовской). - Рис. 7. Imago (по Эдвардсу).
Грудные сегменты не несут никаких придатков. Брюшко состоит из 8-ми сегментов, из которых средние несколько шире крайних. Первые семь сегментов несут боковые выросты, дистальные концы которых функционируют как присоски и снабжены сложно устроенными крючками, расположенными в несколько концентрических рядов; каждый крючок состоит из гребневидной пластинки с пятью зубцами, ножки и двураздельного основания, ветви которого примыкают к ветвям оснований соседних крючков (LVII, 4). Уцепившись коготками за неровности камня, личинка вслед за этим сокращает мускулы, прикреплённые к центральной части вооруженного коготками конца своей ложной ножки и втягивает внутрь все покрытое коготками кольцо; в таком состоянии находится присосавшаяся ножка (LVII, 5). Последний сегмент брюшка без боковых придатков; анальное отверстие окружено пятью пальцевидными анальными жабрами. Трахейная система у личинки отсутствует, и дыхание у нее кожное (Пуликовская).
Движения личинки очень медленные; при этом насекомое всё время двигает справа налево своей головою и усиками; за этими движениями следуют движения ног; координируя движения предшествующей и последующей пар ложных ног, личинка, опираясь на переднюю левую и заднюю правую ногу, заносит вперед переднюю правую и заднюю левую ноги, изгибаясь при этом несколько вбок, - и так в пределах всех семи пар ног, отчего по животному при движении пробегают как бы волны (Лепнёва).
Куколка дейтерофлебии, подобно куколке блефароцерид, неподвижно прикреплена к камню своей брюшной стороной (LVII, 6). На переднем членике груди куколки находятся трахейные жабры, состоящие из основного стволика, разделённого на четыре коротких ветви.
Взрослые насекомые (LVII, 7) ведут такой же образ жизни как и блефароцериды.
Долгоножки (Семейство Tipulidae)
Во время экскурсий по пресным водам часто случается ловить или видеть крупных двукрылых с прозрачными или пятнистыми крыльями и длинными, очень ломкими ногами; стоит только неосторожно взять нежное насекомое за ногу, как она отламывается и остаётся в руках. Длина тела некоторых видов долгоножек (род Tipula) достигает 25-28 мм, а самка Tipula gigantea имеет 35 мм в длину (LVIII, 1, 2); но есть и небольшие виды долгоножек 6-12 мм в длину.
Личинки больших видов долгоножек также отличаются крупными размерами - до 40 мм в длину (LVIII, 3). Голова у них маленькая, с коротенькими усиками; склеротизированные покровы её вентрально прерваны небольшой мягкой вырезкой. Голова несравненно уже и меньше, чем первый членик груди и слегка в нем скрыта. Тело личинки, состоящее из 3 сегментов груди и 9 сегментов брюшка - цилиндрическое, к переднему и заднему концам несколько суженное, без ложных ножек, с плотным и грубым кожным: покровом. На последнем членике брюшка находится большая стигмальная пластинка, имеющая вид шести лучевой звезды, причем две задних её лопасти несколько длиннее четырех прочих; у основания средних лопастей расположена пара больших стигм личинки (LVIII, 9).
Таблица LVIII: Рис. 1. Долгоножка (Tipula gigantea). - Рис. 2. Долгоножка за откладкой яиц. - Рис. 3. Личинка долгоножки (Tipula) и ее стигмальная пластинка. - Рис. 4. Куколка долгоножки (Tipula). - Рис. 5. Личинка дикраноты (Dicranota bimaculata). - Рис. 6. Голова личинки дикраноты. - Рис. 7. Стигмы личинки дикраноты. - Рис. 8. Куколка дикраноты. - Рис. 9. Личинка перикомы.
Большинство личинок долгоножек обитает во влажной среде, во мхах или среди гниющих листьев; личинки тех видов, развитие которых совершается в воде, держатся у самой её поверхности в подушках мха, под корой лежащих в воде веток и пней, или среди детрита. Подвесившись к поверхности воды своей стигмальной пластинкой, личинка роется среди мхов, среди гниющей листвы, питаясь разлагающимися растительными остатками и мягкими частями растений, которые она перегрызает своими сильными челюстями. Спускаясь в воду, личинка уносит с собой пузырёк воздуха, окруженный сомкнувшимися над ним волосками стигмальной пластинки.
Куколки долгоножек обладают тонкими и очень удлиненными проторакальными рожками (LVIII, 4).
Лимонииды (Семейство Limoniidae)
Реже, чем личинки долгоножек, в илу и среди сгустков водорослей встречаются похожие на них личинки дикраноты (Dicranota) из семейства Limoniidae, ведущие хищнический образ жизни. Эти грязно серые личинки, достигающие в длину 20 мм, обладают цилиндрическим, спереди суженным и заостренным телом с двумя хвостовыми отростками назади. На первый взгляд кажется, что у личинки нет головы, но при внимательном рассмотрении ее становится ясным, что голова личинки обладает способностью втягиваться в переднегрудь настолько полно, что спереди остаются торчать только коротенькие усики личинки и значительно более длинные щупики ее нижних челюстей (LVIII, 5). Голова личинки удлинённая (LVIII, с), с маленькими сидящими позади усиков глазами. Из ротовых органов хорошо развиты только жвалы, по внутреннему краю они пильчатые. Нижняя губа имеет вид твёрдой пластинки, спереди зазубренной. 1-й членик груди двураздельный; 2-й и 3-й мало отличаются от следующих за ними сегментов брюшка. Начиная с 3-го и кончая 7-м, членики брюшка на вентральной стороне несут по паре коротких ложных ножек с изогнутыми шипиками на концах. С помощью ложных ножек личинка может довольно ловко ползать по дну водоёма. Для дыхания она подвешивается к поверхности воды, расправив задние лопасти с волосками на концах и выставив наружу стигмы (LVIII, 7). Личинка дикраноты охотится за малощетинковыми червями и личинками тендипедид; вытягивая быстро свою голову из переднегруди, она хватает жертву своими пильчатыми челюстями.
Перед окуклением личинка выходит из воды и, укрывшись в рыхлой земле, превращается в куколку (LVIII, 8). Переднегрудь куколки несёт стигмы, расположенные на выдающихся в виде рожек придатках. На брюшной стороне куколки находятся пять пар ложных ножек, а на спинной восемь пар хитиновых пластинок с коротенькими шипиками. С помощью этих органов куколка перед вылетом выкарабкивается на поверхность земли и превращается во взрослое насекомое.
Бабочницы (Семейство Psychodidae)
Среди амфиобиотического населения влажных подушек мхов, покрывающих камни, выступающие над поверхностью воды мелких ключей и ручьев, встречаются небольшие личинки перикомы (Pericoma) 5-6 мм длиной из семейства бабочниц (Psychodidae, LVIII, 9). Маленькая голова личинки несёт глаза и короткие усики. Три членика груди и семь первых члеников брюшка имеют сходную форму и обладают вторичной членистостью; на спинной стороне личинки находятся многочисленные поперечно поставленные склериты, несущие направленные назад плоские хетоиды и щетинки, отчего личинка кажется мохнатой. На последнем, 8-м сегменте брюшка находится короткая дыхательная трубка (сифон) с розеткой волосков на конце; волоски эти окружают отверстие стигм, выставляемое личинкой из воды при дыхании.
Куколка дышит с помощью проторакальных рожек. Взрослые насекомые - маленькие двукрылые с короткими широкими крыльями, густо покрытыми волосками.