Немалый интерес представляют наблюдения над водными наездниками. Это очень мелкие насекомые и поймать взрослых водных наездников редко удается, но их можно вывести из зараженных ими яиц плавунцов и стрекоз. Выведенные в лаборатории самки могут и в аквариуме заражать яйца названных насекомых, на которых можно проследить эмбриональное развитие наездника и весь его жизненный цикл; яйца содержатся в небольших сосудах с водой, затянутых марлей. Водным наездникам посвящен ряд специальных работ М. Н. Римского-Корсакова, на которых основано дальнейшее изложение.
Напомним, что самки плавунцов надрезают яйцекладом листья или стебли различных водяных растений и через надрез вкладывают яйца в толщу ткани (XXVI, 6). На месте надреза образуется рубчик желтоватого цвета. По этому признаку можно определить местонахождение зараженного яйца. Яйцо добывают, осторожно разрыхляя острой иглой или глазным скальпелем ткань растения. Яйца плавунца (Dytiscus) крупные, сосискообразные; жук тинник (Ilybhis) кладёт очень мелкие яйца, которые также бывают поражены наездниками (XLVIII, 1). Из яиц Dytiscidae, добытых из листовых черешков частухи или стеблей белокрыльника, можно вывести наездников Prestwichia aquatica. Чтобы отличить зараженные яйца от незаряженных, их осматривают под сильной лупой, при этом на оболочке зараженных яиц бывает видно красг новато-коричневое пятнышко, образующееся на месте прокола оболочки яйца яйцекладом наездника (XLVIII, 3, 7).
Prestwichia aquatica
Одна или несколько самок наездника Prestwichia aquatica (XLVIII, 2, 3) откладывают в яйцо плавунца несколько десятков яиц, и поэтому из одного яйца плавунца выплаживается иногда до пятидесяти наездников. Наездники используют яйца плавунца, начиная с ранних стадий, но не трогают яиц, в которых находится уже сформировавшаяся личинка жука.
Яйца Pr. aquatica овальные, с довольно длинным стебельком. Через 24-48 часов из яйца вылупляется личинка овальной формы, закругленная на переднем и на заднем своих концах. Головной конец личинки несет вентрально расположенное ротовое отверстие; оно ведет в короткий пищевод, за которым следует замкнутый на заднем конце мешковидный желудок. Задняя кишка представляет шарообразное тело, не имеющее анального отверстия. В головной части личинки лежит нервный узел. Трахей нет. По строению личинка Pr. aquatica сильно упрощена по сравнению с личинками наземных наездников.
Личинка питается желтком яйца плавунца, который она захватывает непрерывными глотательными движениями. Питательный материал поступает в среднюю кишку, откуда всасывается в организм личинки. Благодаря поступлению новых и новых порций желтка средняя кишка личинки все более и более расширяется, заполняя почти всю полость тела; личинка быстро растет и становится как бы вздутой. Продукты обмена веществ откладываются в средней кишке, так как зачатки мальпигиевых сосудов и задней кишки не функционируют, и средняя кишка выполняет роль и временного вместилища продуктов выделения, собирающихся в виде, мелких беловатых зернышек. На теле развивающейся личинки вначале нельзя заметить никаких следов членистости, но со временем на её переднем конце появляются зачатки будущих органов куколки: обозначаются головные лопасти, усики, ротовые органы, ноги, а на другом конце щель яйцеклада или; копулятивного аппарата. Сообщение между средней и задней кишкой открывается перед окуклением личинки; в это время происходит выбрасывание экскрементов которые остаются лежать в виде непрозрачных, белых скоплений под оболочкой яйца плавунца.
Образовавшаяся куколка вначале белая; затем глаза её становятся красными, сама куколка также темнеет и становится почти черной. Продолжительность фаз метаморфоза наездника зависит от температуры; летом личиночная фаза длится 11-15 дней, а куколочная - 10-13.
Вылупление взрослого насекомого происходит также под прозрачной оболочкой яйца жука (XLVIII, 4}. Взрослые наездники оживлённо двигаются в яйце и здесь же копулируют. Взрослые наездники прогрызают отверстие в оболочке яйца и один за другим выходят наружу. В воду выходят уже оплодотворенные самки наездников, которые отыскивают яйца плавунца и начинают свои яйцекладки.
М. Н. Римский-Корсаков на основании лабораторных и полевых наблюдений насчитывает на севере до четырех поколений Pr. aquatica за лето. Паразиты зимуют в фазе личинки или куколки; они холодостойки, и неоднократное замерзание воды в баночках с зараженными яйцами плавунцов не отражалось на жизненности паразитов. Стоило только перенести этот материал в теплое место, как превращение через известный отрезок времени заканчивалось, и в лаборатории еще зимой начинали выходить взрослые наездники.
Таблица XLVIII. Водяной наездник - Prestw1chia: Рис. 1. Самцы прествичии в яйце жука Ilybius (по Римскому-Корсакову). - Рис. 2. Крылатая самка Prestwichia aquatica и самка с рудиментарными крыльями (по Римскому-Корсакову). - Рис. 3. Prestwichia aquatica в позе откладывания яиц (по Римскому-Корсакову). - Рис. 4. Самцы и самки Prestwichia aquatica, вышедшие и еще задержавшиеся в яйце (по Римскому-Корсакову). - Рис. 5. Самец Prestwichia aquatica (по Римскому-Корсакову). - Рис. 6. Переднее и заднее (направо) крыло самки Prestwichia aquatica (по Кригеру). - Рис. 7. Яйцеклад самки (по Кригеру).
Развитие наездников в яйце плавунца происходит неравномерно, что зависит от неодновременного откладывания яиц; конкуренция в питании паразитов также имеет место. Единственными пищевыми ресурсами за весь период метаморфоза наездников является содержимое яйца плавунца, одетое плотной оболочкой. Количество яиц наездника, отложенных в яйцо плавунца, определяет не только разновременность вылета окрыленных наездников, но и развитие карликовых форм. Диапазон количественных колебаний варьировал от весьма редких случаев выхода всего лишь одной - двух особей паразита из яйца до 50 экземпляров и более из яйца Dytiscus и от 1 до 24 наездников из яиц мелких плавунцовых.
Из отложенных Pr. aquatica яиц развиваются оба пола наездника, копуляция которых происходит тут же в замкнутом пространстве яйца плавунца. Один самец обычно оплодотворяет 7-8 самок, иногда больше. Pr. aquatica свойственен и партеногенез, то есть способность к развитию и неоплодотворенных яиц, причем неоплодотворенная самка откладывает яйца, из которых развиваются только самцы (XLVIII, 5). Весьма вероятно, что копулировавшие самки этого вида размножаются подобно медоносной пчеле и другим перепончатокрылым, откладывая оплодотворенные яйца на самок и неоплодотворенные на самцов.
И самцы и самки в аквариуме то сидят на стенках сосуда, то держатся в воде. При более низкой температуре самцы обычно покидают воду.
Прествичии хорошо плавают, быстро действуя ногами; крылья их при этом бывают сложены на спине. Из воды этот наездник выходит без труда, что объясняется несмачиваемостыо его покровов; по этой же причине он может успешно скользить по поверхности водоема. Уходит в; воду головой вниз, унося на себе небольшую порцию воздуха, скопляющуюся у основания крыльев и усиков; трахейная система прествичии открывается парой стигм, лежащих на заднегруди. На полное погружение в воду затрачивается до 15 секунд. Прествичии, только что вышедшие из яйца, могут оставаться живыми в воде без доступа к ней атмосферного воздуха до 2 суток.
Вне воды прествичии могут жить разное время, зависящее от влажности и температуры. В сосудах с сырым песком эти наездники живут до 10 суток; в сухом сосуде они выживают от 1 1/2 часов до суток, в зависимости от температуры. На твёрдом субстрате, вне воды, прествичии хорошо бегают, иногда приподнимая горизонтально расположенные крылья. Ни прыгать, ни летать они не в состоянии.
Замечателен диморфизм самок прествичии: одни из них имеют нормальные крылья (XLVIII, 6), у других крылья рудиментарные, что представляет пример "микроптеригизма", свойственного некоторым насекомым. Крылатые самки прествичии производят только крылатых, а бескрылые - бескрылых. Если бывают случаи вылета из одного яйца плавунца самок обоих типов, то это объясняется тем, что яйцо было заражено и крылатой и бескрылой самками. Самцы Prestwichia aquatica все однотипны; они имеют крылья, еще более укороченные, чем у короткокрылой расы самок.
Caraphractus cinctus
Водный наездник Caraphractus cinctus (XLIX, 1) уже давно был описан Леббоком (1883) под наименованием Polynemа natans. В этом названии отражена способность С. cinctus плавать в воде, загребая крыльями, как бы хлопая ими по воде сверху вниз. Caraphractus einctus, как и Prestwichia aquatica, паразитирует в яйцах плавунцов (XLIX, 2), но встречается реже прествичии. Он поражает яйца Dytiscus и мелких плавунцов (особенно Ilybius), отложенные в стебли, черешки и корни разных водных растений. Для откладки яиц С. cinctus избирает небольшие пруды или канавы с обильной растительностью. Пораженные этим наездником яйца плавунцов добывают так же, как и при поисках Рr. aquatica. Выплаживать С. cinctus из яиц плавунцов можно в течение всего лета, так как они дают на севере три поколения; первое и третье выходят из яиц мелких плавунцов, второе - из яиц Dytiscus.
Таблица XLIX. Водяной наездник - Cabaphractus: Рис. 1. Самка Caraphractus cinctus (по Римскому-Корсакову, как и все прочие рисунки этой таблицы). - Рис. 2. Взрослые карафрактус в яйце плавунца. - Рис. 3. Яйцо Caraphractus cinctus. - Рис. 4. Яйцо Ilybius с развившейся личинкой жука, пожираемой личинками карафракта (Caraphractus cinctus). - Рис. 5. Яйцо Ilybius с куколками Caraphractus cinctus. - Рис. 6. Caraphractus reductus (самец). - Рис. 7. Самка Caraphractus reductus. - Рис. 8. Передние и задние крылья самки Caraphractus reductus.
Из яйца Dytiscus выходит до 20 экземпляров С. cinctus с значительным преобладанием самок над самцами. Из яиц мелких плавунцов выходит меньшее количество наездников (от 4 до 6 особей, обычно с одним самцом на яйцо). При выходе наездники прогрызают оболочку яйца верхними челюстями. Чтобы вполне окрепнуть после вылупления, наезднику требуется минут 10, после чего он может уже плавать в воде. Не замечалось, чтобы наездник, уходя в воду, уносил на себе воздух; весьма вероятно, что в воде дыхание его происходит через кожу за счет потребления растворённого в воде кислорода. Трахейная система наездника развита хорошо. По бокам 7-го членика брюшка лежит единственная пара дыхалец. Обычна С. cinctus всю свою жизнь (в среднем до 15 дней) проводит в воде без доступа атмосферного воздуха. В атмосфере комканы в сухом садке он живет лишь до 20 часов максимум, а на влажном; песне до 7 суток. Выйдя из воды, наездник может ползать по субстрату или взлетать с поверхности воды.
Caraphractus cinctus копулирует как в воде, так и вне её или же на её поверхности. Партеногенетического размножения у этих наездников не бывает. При откладывании яиц на оболочке яйца плавунца в месте прокола её яйцекладом наездника остается тёмная точка. В яйцо Ilybius откладывается до 4 яиц, в крупное яйцо Dytiscus до 20 яиц. Для откладки используются яйца плавунцов не только в стадии дробления, но и с сформированным зародышем.
Яйцо С. cinctus грушевидное, с небольшим отростком на его толстом полюсе (XLIX, 3). Эмбриональное развитие занимает всего 2-3 дня. Удлиненно-цилиндрическая личинка несёт по бокам переднего конца пару "головных" выступов. Ни расчленения тела, ни закладки конечностей у личинки нет (XLIX, 4). Личинка подвижна и ворочает передним концом из стороны в сторону. Рот ведет в пищевод, обслуживаемый мышцами-расширителями, благодаря действию которых желток яйца хозяина заглатывается и проталкивается в желудок, заполняющий почти всю полость тела личинки. Желудок (средняя кишка) на своём заднем конце замкнут; здесь к нему прилежит компактная кучка клеток, являющаяся зачатком задней кишки. Дней через 12 личинка становится взрослой; к этому времени выедается всё содержимое яйца плавунца. Сквозь прозрачные покровы личинки хорошо видна безостановочная перистальтика желудка; в его полости лежат белые комочки экскреторных продуктов. На переднем конце личинки видны зачатки конечностей, крылья, нервный головной узел, а на заднем - пара развивающихся мальпигиевых сосудов в виде коротких трубочек, растущих по сторонам задней кишки.
Летом личинка превращается в куколку дней через десять (XLIX, 5). Экскреторные продукты в это время слагаются в один большой непрозрачный комок, остающийся лежать в средней кишке. Масса эта выбрасывается наружу через узкую заднюю кишку и анальное отверстие наездника, когда он уже вышел из оболочки использованного яйца хозяина. Фаза куколки длится от 8 до 14 дней.
Развитие многочисленных личинок наездника в яйце Dytiscus протекает в неодинаковых темпах, и поэтому в яйце хозяина могут одновременно присутствовать личинки, куколки и взрослые наездники, проводящие предвылетный период (3-5 дней) под оболочкой яйца.
При выходе наездники прогрызают отверстия в оболочке яйца плавунца, через которые и выползают наружу один за другим. Отверстий прогрызается меньше числа выходящих наездников; очевидно, через одно и то же отверстие могут выходить два или более наездника. Не все личинки, развивающиеся в яйце, проходят полный цикл; метаморфоза. Часть их погибает до окукления. Причиною является, вероятно, недостаточность содержимого яйца для прокормления всех его паразитических обитателей.
С. cinctus в личиночной фазе сам может быть объектом паразитирования Pr. aquatica, что наблюдалось пока лишь в экспериментальных условиях. М. Н. Римскому-Корсакову удавалось заражать взрослых личинок С. cinctus в яйце Ilybius, предоставляя такое яйцо для откладки яиц Pr. aquatica. В личинку С. cinctus может быть отложено несколько яиц прествичии, которые в этой необычной для них среде обитания нормально проходят весь метаморфоз.
С. cinctus широко распространен (ССCР, Дания, Германия, Англия, Северная Америка).
Caraphractus reductus
М. Н. Римским-Корсаковым был описан под Ленинградом другой вид Caraphractus - С. reductus (XLIX, 6, 7). Длина тела самца 0,78-0,86 мм, самки - 1,02-1,04 мм. Переднее крыло имеет единственную толстую переднекраевую жилку, образующую как бы жесткий каркас крыла, функционирующего в воде наподобие весла. По краям оно несет длинные волоски, несколько более редкие, чем у С. cinctus, функционирующие при плавании. Задние крылья узкие, ланцетовидные, опушенные длинными краевыми волосками. Передняя краевая жилка оканчивается выступом с тремя короткими изогнутыми волосками, играющими роль зацепки, скрепляющей переднее и заднее крыло во время плавания (XLIX, 8). Задние крылья С. reductus редуцированы более чем у С. cinctus, они составляют менее половины длины тела, тогда как у С. cinctus задние крылья лишь на одну четверть короче длины тела.
С reductus может быть добыт из яиц мелких плавунцов (Ilybius и других). Личинки его по строению сходны с С. cinctus. Общий ход метаморфоза этих двух видов также сходен.
При выходе из яйца хозяина наездник ползает по растению или плавает в воде. При ползании под водой он держит крылья плоско сложенными на спине. "При плавании насекомое взмахивает обеими парами крыльев, совершенно так же, как это было описано Леббоком для С. cinctus; при этом задние ноги бывают направлены назад, а передние и средние - прижаты к туловищу. Плавание происходит то прямо вверх (со дна сосуда) до поверхности воды, то в. сторону и вверх; опускание на дно совершается при помощи таких же движений крыльев, как и при поднятии, или же насекомое расставляет крылья в сторону и держит их неподвижно, перебирая ногами, и таким образом медленно опускается; усики при плавании направлены всегда вверх. Самостоятельный выход наездника из воды происходит весьма редко. Вынутый из воды и посаженный на бумагу наездник ползает по бумаге довольно медленно, держа крылья приложенными к брюшку и не обнаруживая способности, к полету. Если насекомое, посадить на иглу, то оно поднимается, сцепляет между собою передние и задние крылья, обыкновенно лишь с одной стороны, но взлететь не может. Посаженный обратно на поверхность воды в сосуде наездник скользит по поверхности, затем оказывается на стенке сосуда вне воды, но, в конце концов, опускается в воду". (М. Н. Римский-Корсаков, 1925).
Из всех известных водных перепончатокрылых только виды рода Caraphractus приспособились к плаванию в воде при посредстве крыльев, что представляет исключительный интерес. Все остальные наездники плавают в воде при помощи ног.
С. reductus еще более чем С. cinctus приспособлен к водному образу жизни. Это сказывается в потере способности к полёту и в большей степени редукции крыльев, что характерно для всех особей вида в отличие от присутствия короткокрылых и длиннокрылых рас самок Prestwichia. С. reductus обитает в более крупных водоёмах, с более холодной и чистой водой, чем С. cinctus.
Другие водные наездники
Всего известно свыше двух десятков видов водных наездников, относящихся к 19 родам и пяти семействам. Они поражают не только яйца Dytiscidae, но и яйца водных полужесткокрылых (Gerris, Nepa, Ranatra, Notonecta), яйца стрекоз (Agrion, Lestes), личинок двукрылых (Hydrellia, Stratiomyia) и ручейников; в личинках и куколках последних паразитирует широко распространенный Agriotypus armatus.