Если мы признаем, что основным и наиболее трудно преодолимым пределом гибридизации является предел, полагаемый нежизнеспособностью эмбрионов, то для оценки перспектив гибридизации и ее ресурсов важно ответить хотя бы приблизительно на вопрос, где же таксономически лежат эти пределы и как далеко таксономически могут отстоять виды, для которых перспективы их гибридизации утрачивают всякую реальность. Вопрос о таксономических пределах гибридизации важен для гибридагогии в том отношении, что систематика животных изучена значительно детальнее, чем возможности скрещиваний. Поэтому если нам- удастся установить некоторые связи между гибридизационными возможностями и таксономическими отношениями, то это будет иметь на долгие годы значение для ориентации в гибридагогической работе и в учете и использовании ресурсов.
Оценивая известные факты гибридизации как животных, так и растений, мы встречаемся с достаточно ясно-выраженной закономерностью, состоящей в том, что чем менее родственны виды, чем дальше отстоят они в системе друг от друга, тем, вообще говоря, труднее проходит гибридизация. Правда, здесь имеется много фактов, осложняющих эту картину, так как в одних случаях формы, очень близкие, дают гибридов с трудом или не дают вовсе, а в других случаях сравнительно легко гибридизируются виды далекие.
С другой стороны, известны случаи резко различного поведения при гибридизации близких видов, из которых одни дают сравнительно легко разнообразных и довольно отдаленных гибридов, другие же почти не способны к гибридизации. Классическим примером этого являются два вида рыб рода Fundulus — F. heteroclitus и F. majalis (см. гл. VI, VII).
Однако эти факты не разрушают общей приблизительной закономерности, параллелизма между трудностью гибридизации и систематическим отдалением. То, что в одних группах животных гибридизация идет легче, чем в других, не должно нас удивлять, как не должна удивлять и различная легкость гибридизации близких видов. Серьезное нарушение обнаруженной закономерности мы имели бы лишь в том случае, если бы данный вид скрещивался легче с более отдаленными видами, чем с более близкими. Однако указать такие примеры довольно трудно. Факты такого рода например, что домашние куры скрещиваются с краксами, в то время как они же еще далеко не со всеми более родственными видами дали гибридов, — служить такими примерами конечно не могут, так как далеко не всех фазанов и др. пробовали скрещивать с курами, да и все эти гибриды насчитываются буквально единицами, не позволяющими оценивать степень легкости гибридизации. Но и здесь все же несомненно, что гибридизация кур с куриными же идет очень интенсивно, а с птицами других отрядов уже не идет.
В порядке возрастающей отдаленности, теоретически говоря, мыслим следующий ряд гибридов: 1) межрасовые или внутривидовые, 2) межвидовые или внутриродовые, т. е. гибриды между разными видами одного рода, 3) межродовые или внутрисемейственные, 4) межсемейственные или внутриотрядные, 5) межотрядные или внутриклассовые и 6) межклассовые или внутритиповые, 7) межтиповые. Какие же однако из этих мыслимых степеней фактически получались?
Межвидовых гибридов (внутриродовых) известно очень много среди самых разнообразных групп животных, млекопитающих, птиц, рептилий, амфибий, рыб, насекомых, иглокожих, и в ряде случаев они возникают без всяких затруднений. Точно так же известно большое число и межродовых (внутрисемейственных) гибридов, примером чего могут служить: як × домашний тур, белый медведь × бурый медведь, курица × фазан, глухарь × тетерев, карп × карась и пр. Конечно при оценке межродовой гибридизации возможны и законны сомнения, насколько правильно таксономически возводят различие между этими видами в степень родовых различий, тем более что различные систематики держатся нередко различных взглядов по этому вопросу. Так например як (Poephagus grunniens) и домашний тур (Bos taurus) до недавнего времени относились к одному роду Bos. Точно так же относимые ныне в разные роды белый медведь (Thalassarctos maritimus) — и бурый медведь (Ursus arctos) долго относились к одному роду, хотя еще в 1825 г. Греем было предложено это разделение. Фазан и петух также в свое время относились Линнеем к одному роду Phasianus, а глухарь и тетерев к одному роду Tetrao.
Со времен Линнея мы безусловно имеем изменения в понимании систематиками родовых различий и огромное количество линнеевских родов раздельно на несколько родов каждый. Обсуждать здесь вопрос о том, насколько целесообразно это снижение уровня родовых различий, было бы неуместным, и поэтому, говори о межродовых гибридах, мы должны иметь в виду более новые современные систематики. Однако даже при наличии сомнений в правильности неизбежно условного разделения видов на роды мы имеем немало форм гибридов между видами, отнесение которых к разным родам ни вызывает никаких сомнений. Так, хотя зубра и домашнего тура раньше и относили к одному роду Bos, однако вряд ли можно сомневаться, что различие между туром и зубром несравненно больше, чем между туром и зебу или даже гаялом и бантенгом. С другой стороны, зубр, бизон и несколько вымерших (ископаемых) видов явно выделяются в особую группу видов, позволяющих объединить их в отдельный род Bison.
Также не может быть сомнения в том, что дающие между собой гибридов фазан и петух, цесарка и павлин, цесарка и индюк принадлежат к разным родам, как относил их уже Линней (кроме отнесенных к одному роду, как указано выше, фазана и петуха).
Наоборот, различия здесь столь многочисленны, что возникает потребность подчеркнуть их отнесением этих птиц не только к разным родам, но и к разным подсемействам семейства фазанов. В настоящее время мы уже имеем довольно значительные данные, говорящие за то, что гибридизация между видами, относимыми к разным подсемействам, возможна в ряде случаев. Так как эти случаи, как увидим сейчас, вплотную приближаются к пределам известной гибридизации, то на их. оценке следует остановиться несколько подробнее.
Среди млекопитающих, где по указанным выше причинам известно немного гибридов, наиболее отдаленные гибриды относятся к таким родам, как як, бизон, зебу (Poephagus, Bison, Bos), или лошадь и зебра (родовых гибридов — собака × лиса и кролик × заяц — мы пока оставляем в стороне как оспариваемых). Правда, имеются указания на еще более отдаленную гибридизацию. В 1932 г. появилось интересное сообщение о получении в Ю. Африке в зоосаду гибрида между коровой и самцом антилопы-канны. Канна относится к другому подсемейству, чем корова, к подсем. Tragelaphinae, и подтверждение этого известия очень важно.
Среди птиц гибриды между разными подсемействами довольно многочисленны. Так, известны гибриды лебедя и гуся, утки и гуся утки и крохаля, различных настоящих уток и нырков, нырков и крохалей, гусей настоящих и шпорцевых, — все это сочетание подсемейств. Среди куриных — гибриды фазана и тетерева, курицы и тетерева, курицы и кракса, о котором будем говорить ниже. Упомянутые выше цесарки, индюки и павлины относятся теперь обычно также к разным подсемействам семейства Phasianidae или даже к разным семействам.
Среди, рыб многочисленные гибриды известны между разными подсемействами семейства карповых, например Abramis (подсем. Abramidini) × Rutilus (подсем. Leuciscini), Leucaspius (подсем. Leuciscini) × Rhodeus — (подсем. Rhodeini), Carassius (подсем. Cyprini) x Barbus (подсем. Barbini) и др.
Чрезвычайно интересен межподсемейственный гибрид самца ибиса (Ibis melanppephala) и самки колпицы (Platalea minor), полученный в Берлинском зоологическом саду и оказавшийся к тому же. по краткому сообщению Гейнрота плодовитым. Хотя оба рода относятся к одному семейству ибисовых, но вместе с другими родами образуют в нем два достаточно резкие подсемейства. Приводимые нами (рис. 17) фотографии черепов ибиса и колпицы (других видов) показывают, какой значительной степени достигают различия между этими двумя видами, хотя и сходными в ряде других отношений. Скелетные различия например фазана и тетерева значительно слабее, чем в данном случае.
Полная жизнеспособность и даже плодовитость этого замечательного гибрида естественно ставит вопрос о том, является ли в межподсемейственных гибридах достигнутым предел гибридизации и не возможна ли гибридизация, еще более отдаленная, между разными семействами.
Однако по вопросу о межсемейственных гибридах наши данные, уже очень скудны. В этом случае ответ зависит оттого, где и. как проводить границы между семействами. Таких гибридов, относительно которых все систематики были бы согласны, что их родители относятся к разным семействам, указать очень трудно.
Для млекопитающих гибридов между различными семействами совершенно не известно (если не считать совершенно недостоверных сведений о якобы получавшихся гибридах между коровой и лосем[13] ). Среди птиц о таких гибридах говорить уже возможно. Так, если согласиться с системой птиц, принятой в каталоге птиц Британского музея (Ogilvie-Grant, Catalogue of the Game Birds in the collection of, the British Museum, 1893), то гибриды между фазаном и тетеревом;, курицей и тетеревом будут уже. межсемейственными гибридами (Phsianidae × Tetraonidae), а гибриды кур с краксами (гокко и Пенелопой) — не только межсемейственными, но даже межподотрядными. По системе куриных Шарпа (Sharpe, 1899), возводящего фазанов в ранг подотряда с подсемействами тетеревиных, фазановых, цесарок и индеек межсемейственными гибридами будут также и гибриды фазанов, кур и павлинов с цесарками и цесарок с индейками, а гибриды кур и фазанов с краксами — межподотрядными гибридами. Наоборот, по системе птиц, привитой Мензбиром («Птицы»), тетерева, фазаны, цесарки и индейки составляют подсемейства фазановых и лишь краксы являются особым семейством. Что касается последних, то хотя прежние систематики и присоединяли их к фазанам в качестве подсемейства, но в настоящее время согласно всем руководящим систематикам гибридов кур с краксами можно считать межсемейственными гибридами.
Рис. 17. Черепа ибиса и колпицы сверху и сбоку (фото Аскании-Нова).
Совсем недавно обнаружились интересные гибридизационные явления (и притом в природе) в группе райских птиц. Производя их ревизию, Штреземан (Strescmann, 1930, 1931) и Ротшильд (Rotschild, 1930, 1931) привели к заключению, — надо сказать достаточно обоснованному, — что примерно из 6 десятков видов райских птиц 18 видов и даже 8 родов являются лишь гибридами. Этим объясняется как их промежуточный характер, так и редкость нахождения (некоторые — уникумы). При этом интересно, что в образовании гибридов принимали участие далекие роды и подсемейства, а по системе Шарпа, принятой в Британском музее, — даже роды двух различных семейств— Paradisaeidae и Ptilonorhynchidae. Схема (рис. 18) показывает- эти гибридизационные связи с возникающими в результате гибридами. В атласе Гульда, посвященном птицам Новой Гвинеи (1, табл. XXI; этот атлас имеется в библиотеке Зоол. муз. Академии наук), изображен под видовым именем. Diphillodes gulielmi III один из наиболее убедительных таких гибридов, родительские виды которого также изображены на соседних таблицах (Diph. magnificus и Cicinnurus regius). В журналах Ibis (1890, 1911), Journ f. Ornithol. (1902) и в Novit. Zoologicae (1903) можно найти цветные изображения большинства этих гибридов, и стоит потратить время, чтобы познакомиться с этими замечательными птицами.
Рис. 18. Схема гибридизации райских птиц.
Подчеркнуто сплошной линией сем. Ptilonorhyncliidae; прерывистой — сем. Paradiseidae; подсем. Paraniseinae; точками — сем. Paradiseidae подсем. Epimachinae.
Так как все эти гибриды найдены в природе и никто еще не пробовал вести с райскими птицами гибридизационную работу, то надо думать, что и здесь еще не достигнуты пределы возможной гибридизации. Нужно впрочем иметь в виду, что разделение Шарпом райских птиц на 2 семейства далеко не признано и представляет такой же увлечение, как и разделение им фазановых на 4 семейства (см. Мензбир, «Птицы»).
Других столь же отдаленных гибридов ни среди птиц ни среди рыб, насекомых и пр. мы больше не знаем. Здесь однако необходимо оговориться. Мы считаем целесообразным, говоря, что такие-то гибриды получаются, относить это выражение только к тем случаям, когда гибриды оказываются более или менее, жизнеспособными. Ниже мы увидим, что более или менее удачные попытки гибридизации делались и далеко за пределами семейств. Но конечно там, где в результате гетерогенного осеменения получаются лишь начальные стадии эмбриогенеза или уродливые эмбрионы, говорить, что «получен гибриде, можно лишь в совершенно ином смысле, чем например, когда мы говорим, что получен гибрид лошади и осла, фазана и кракса. В таких случаях так и следует говорить: получено оплодотворение, получен нежизнеспособный эмбрион и т. д., а о том, что получен гибрид, говорить лишь тогда, когда гибрид все же более или. менее способен к развитию и сформированию в развитой организм, хотя бы и слабый, выживающий в виде отдельных экземпляров, как например в случае гибридизации некоторых бабочек, когда гибридные гусеницы массами гибнут.
Что касается гибридизации; более отдаленной, чем межсемейственная, то попыток добиться ее было сделано немало. В ряде случаев опыты приводили к оплодотворению, к дроблению и эмбриогенезу. Однако эмбриогенез в таких случаях всегда был ненормальным и приводил к отмиранию (например гибридизация жаб с лягушками). Начало дробления получалось при гибридизации, гораздо более отдаленной, чем семейственная: удавалось оплодотворение при межотрядном (лошадь × кролик), межклассовом (морской еж × морская лилия) и даже межтипном (морской еж × молюск) оплодотворении.
Какова природа этих гибридов? Общей чертой этих гибридов является их нежизнеспособность. Хотя развитие эмбриона и начинается, но оно не протекает нормальным порядком. Эти отдаленные скрещивания сопровождаются очень большими нарушениями, и ни одного гибрида, который бы дожил не только до взрослого состояния, но даже до более или менее развитого эмбриона, при таком отдаленном скрещивании получено не было.
Правда, неожиданные результаты были получены в самых отдаленных скрещиваниях, когда например скрещивали морских ежей с морскими звездами (разные классы), с молюсками и червями (разные типы). Здесь гибридизация как будто удавалась и даже получалось развитие эмбрионов совсем нормальное или почти нормальное; однако было выяснено, что в этих случаях настоящей гибридизации не происходит. Всегда, когда в результате отдаленной гибридизации получаются нормальные зародыши, они в точности повторяют свойство матерей. При оплодотворении морских ежей спермой молюсков или морских звезд получаются личинки морских ежей, и никаких отклонений в сторону молюсков не обнаруживается. Здесь отсутствует настоящая гибридизация, потому что оплодотворение дает лишь толчок к развитию, но сперматозоид не принимает участия в дальнейшем развитии эмбрионов (ср. рис. 39 и 41). Сперматозоды подвергаются отмиранию, и все дальнейшее развитие идет исключительно за счет материнского ядра. Эти явления очевидно приходится отнести к категории «искусственного партеногенеза»[14].
Некоторые резкие изменения среды вызывают со стороны яйца реакцию, приводящую к развитию эмбриона без оплодотворения. Возможность такого объяснения далекой гибридизации видна из интересных опытов П. и Г. Гертвигов. Гибридизируя жаб с лягушками, они получили следующие парадоксальные результаты: при оплодотворении икры лягушки нормальной спермой жабы развитие далеко не идет, потому что получаются уродливые эмбрионы (рис. 19). Если же сперматозоиды обработать радием, то развитие идет нормально. Сперматозоиды, обработанные радием, сохраняют способность проникать в яйцо, но утрачивают способность участия в дальнейшем развитии. Таким образом и здесь получается искусственный партеногенез, и этот поврежденный радием сперматозоид служит только толчком для возбуждения развития. Ничего жабьего этот сперматозоид в эмбрион не вносит, потому что ядро его отмирает.
Подводя еще раз итоги, мы можем сказать, что таксономические границы возможного получения жизнеспособных гибридов пока идут (в самой общей форме!) по границам семейств. Гибридизация представителей разных семейств уже не дает жизнеспособных гибридов, что и кладет предел гибридизации, которая при настоящем уровне науки имеет реальные перспективы при работе лишь в пределах семейств.
Рис, 19. Уродливые гибриды Bufo × Rana в возрасте 12 дней (по Г. Гертвигу).
Устанавливая приблизительные границы возможности гибридизации по границам семейств, мы должны конечно помнить всю относительность понятия семейства, подсемейства, подотряда и т. д. В разных группах животных и растений эти понятия не совпадают, и различие, которое в одних классах принимается за семейственное, в других может оказаться принятым за подсемейственное или, наоборот, за подотрядное. Наши выводы о пределах гибридизации связаны с анализом таких семейств, как фазановые (Phasianidae), утиные (Anatidae), как семейства быков (Bovidae). Для других классов мы имеем однако недостаточно материала, чтобы сказать, насколько и там пределы получения жизнеспособных гибридов совпадают приблизительно с границами семейств. Однако например у насекомых за последние десятилетия объемы семейств подвергались столь резким изменениям, что в иных случаях быть может окажутся возможными и межсемейственные скрещивания.
Если мы поставим как последнюю границу скрещивание между подсемействами, то спрашивается, не слишком ли это сужает наши перспективы как гибридизаторов? Нужно определенно сказать, что это оставляет для нас чрезвычайно широкие пределы работы< Возьмем например семейство Bovidae. Это семейство охватывает и коров, и овец, и всех антилоп, т. е. около двух сотен разных видов, чрезвычайно сильно отличающихся друг от друга, имеющих массу оригинальных свойств. Если обратиться к птицам, то семейство фазановых насчитывает свыше сотни видов, к числу которых относятся и куры, и фазаны, и куропатки, и тетерева, и рябчики, и целый ряд других форм, чрезвычайно, разнообразных по биологическим свойствам и по их экономическому значению. И здесь в пределах семейства имеются огромные перспективы для гибридизационной работы.
Если взять семейство утиных, то здесь мы имеем также почти 250 видов, многие из которых при скрещивании заведомо дают гибридов. Поэтому, даже полагая, что пределы гибридизации лежат в рамках семейства, мы можем иметь огромный материал для гибридизационных работ.
Для того чтобы сделать картину перспектив гибридизационной работы еще более ясной, необходимо познакомиться с мировыми ресурсами гибридизации.