Чрезвычайно важно выяснить, насколько перечисленные нами многочисленные категории препятствий, стоящие на пути получения гибридов, являются безнадежными, или, наоборот, их природа такова, что преодоление этих препятствий возможно. Это важно выяснить для того, чтобы оценить дальнейшие перспективы гибридизации и то, насколько исчерпаны естественной гибридизацией пределы гибридизации. Детальному обсуждению проблемы преодоления препятствий гибридизации будут посвящены дальнейшие главы, а здесь мы ограничимся лишь кратким анализом положения, чтобы получить в итоге ответ на вопрос о пределах и перспективах гибридизации.
Не требует пояснения то, что пространственные препятствия устраняются легко простым приводом животных в живом состоянии в одно место. Более трудным является преодоление временных (сезонных) препятствий, но здесь мы имеем все же ясные перспективы в возможности задерживать или ускорять наступление охоты соответствующим содержанием, кормлением и прямым физиологическим воздействием (см. гл. V). При гибридизации бабочек время лета подгоняют температурными воздействиями на куколок. Также вполне возможно преодоление, по крайней мере во многих случаях, рефлексологических препятствий к скрещиванию, а разрабатываемая все более методика искусственного осеменения снимает и всякие механические препятствия (см. гл V). Если даже в настоящее время мы еще и не в состоянии в каждом данном гибридном сочетании свободно его осуществлять, то во многих случаях мы эти препятствия уже преодолели и с каждым годом вооружаемся все больше и больше.
Значительно большие трудности встречаем мы на пути преодоления препятствий к гетерогенному оплодотворению (см. гл. VI), но экспериментальная зоология показала уже довольно большой опыт в преодолении этих препятствий — правда, преимущественно на различных «лабораторных» видах (морские ежи), стараясь развернуть рамки возможного оплодотворения до крайних возможных пределов скрещивания классов и типов. И поэтому перспективы преодоления препятствий к гетерогенному оплодотворению в рамках, реально интересующих нас (для получения жизнеспособных гибридов), могут быть оценены также как достаточно благоприятные.
Наименее благоприятными оказываются перспективы преодоления нежизнеспособности гибридного эмбриона. Если в некоторых частных случаях в настоящее время мы с этой задачей уже можем справиться (см. гл. VII), то вообще говоря нежизнеспособность гибридного эмбриона является тем физиологическим пределом, в который упирается стремление расширить рамки гибридизации как в препятствие, уже непреодолимое (кроме некоторых частных случаев).
Однако и здесь (как и в гетерогенном оплодотворении) в нашем распоряжении остается еще возможность обхода (при наличии некоторых благоприятных условий) этого препятствия методом гибридизационных мостов. Если вид А не дает жизнеспособного потомства при прямой гибридизации с видом В, то сохраняется возможность найти третий вид С, который мог бы дать жизнеспособное потомство как с А, так и с В с тем, чтобы, получив гибридов АС и ВС, в дальнейших поколениях попытаться получить гибридов ABC.
Но во всяком случае сейчас можно стать на ту точку зрения, что предел гибридизации кладется не препятствиями к осеменению и даже не препятствиями к оплодотворению, но нежизнеспособностью гибридных эмбрионов, работа над преодолением которой в настоящее время может быть даже признается неочередной. Чтобы обосновать это последнее утверждение, посмотрим, как расширяются перспективы гибридизации в связи с преодолением лишь некоторых препятствий к гибридизации — препятствий к осеменению и оплодотворению.
Расширение перспектив гибридизации при вмешательстве человека уже сейчас огромно. Здесь можно ограничиться рассмотрением трех моментов: 1) помощи во встрече видов, 2) помощи в осеменении и 3) помощи в оплодотворении.
При естественной гибридизации возможно скрещивание сравнительно ограниченного количества видов, встречающихся в одной местности и более или менее в одинаковых биоценозах. Если взять например нашу крякву (Anas platyrhynchus), вид чрезвычайно многочисленный, излюбленный объект охоты, добываемый ежегодно в огромных количествах и к тому же легко гибридизирующий, то список ее естественных гибридов окажется все же чрезвычайно ограниченным. Он сводится к следующему:
Anas platyrhynchus × Dafila acuta (шилохвость)
— × Spatula clypeata (широконоска)
— × Chaulelasmus streperus (серая утка)
— × Nettion crecca (чирок-свистунок)
— × Mareca penelope (свиязь)
— × Merganser merganser (крохаль)
Достаточно однако было человеку начать завоз географически удаленных видов в зоосады, в птичьи хозяйства, чтобы этот список значительно расширился. Так, с начала XIX в. стали добываться охотниками стачала в Западной Европе, а затем и в других местах [Закавказье (Radde, 1871)] гибриды домашних уток (или крякв) с южноамериканской мускусной уткой Cairina moscllata, начавшей распространяться по птичьим хозяйствам Европы. А в зоологических садах и парках стали возникать самые разнообразные гибриды кряквы и домашних уток с представителями чуждых фаун и стаций.
В настоящее время зарегистрированы следующие гибриды кряквы, возникшие следовательно в природе, частью при некотором участии хозяйствующего человека, но тоже естественным спариванием.
1. В пределах подсемейства Anatinae — настоящих уток:
— Polionetta paecillorhyncha
— Chaulelasmus streperus
— Mareca penelope
— Mareca sibilatrix
— Mareca americana
— Nettion crecca
— Dafila acuta
— Poecilonetta boliamensis
— Elasmonetta clilorotis
— ? Querquedula querquedula
— Spatula clypaeata
— Alopochen aegyptiacps
— Cairina moschata
— Tadorna tadorna
— Casarca casarca
— Lampronessa sponsa
— ? Aix galericulata
2. С подсемейством Nyrocinae — нырков:
— Netta rufina
— Aythia ferrina
— Fuligula соllaris
— Hymenolaemus malacorhyncha
3. С подсемейством Merginae — крохалей:
— Merganser merganser
4. С подсемейством Ansorinae — гусей:
— Anser domesticus.
В этот список включены также немногие гибриды не с кряквой, а с ближайшим к ней американским видом. Мы видим здесь гибридов не только в пределах родов, но и с соседними и даже с отдаленными подсемействами. Не зарегистрированы гибриды с представителями еще нескольких остальных подсемейств семейства Anatidae: с лебедями, со шпорцевыми гусями, с куриным гусем и с древесными утками. Легко при этом понять, что например с лебедями гибридизация кряквы невозможна по чисто механическим причинам, а с остальными вероятно Частично по рефлексологическим причинам, частично по их сравнительной редкости [шпорцевый гусь (Plectropterus gambiensi) давал гибридов с египетским гусем и с мускусной уткой, участвующими в приведенном списке].
Этот список иллюстрирует 1) огромные гибридизационные возможности кряквы, далеко не исчерпанные данным списком, в котором имеются представители уже половины подсемейств, и 2) этот список гибридов кряквы, превышающий списки гибридов других видов, стоит несомненно в связи не только с большой способностью кряквы давать жизнеспособных гибридов, но не в меньшей степени с ее многочисленностью в природе, в зоопарках и питомниках и с ее свободной размножаемостью в домашних условиях.
Отсюда легко понять, какие огромные гибридизационные возможности открывает дальнейшее устранение механических и рефлексологических. препятствий методом искусственного осеменения. Приведенный список гибридов кряквы (23 вида) составляет примерно около 10 % всего видового состава сем. Anatidae. Наличие гибридов кряквы с представителями 4 подсемейств, обнимающих подавляющее большинство видов семейства, делает весьма вероятным, что искусственное осеменение не только даст гибридов с большинством остальных видов этих подсемейств, но и с остальными подсемействами. И если не во всех случаях окажется возможным непосредственное скрещивание, то уже при помощи мостов все 250 видов семейства окажется возможным вовлечь в взаимное скрещивание.
Так, гуси дают гибридов, с лебедями, а утки — с гусями, шпорцевые гуси — с мускусной уткой и нильским гусем, а эти последние — с кряквой. Остаются невовлеченными в эту связь лишь древесные утки (Dendrocygninae) и куриный гусь (Cereoposes novae-hollandiae), но в настоящее время это вряд ли можно объяснить чем-либо иным помимо отсутствия опытов в этом направлении.
Таким образом преодоление одних лишь препятствий к осеменению, географическое сближение видов и искусственное осеменение способны будут в десятки раз (а для всего семейства в 200–300 раз) расширить перспективы гибридизации.
Это расширение касается двух моментов: 1) числа возможных комбинаций видов и 2) количества возникающих гибридов. Что касается второго момента, то нужно иметь в виду, что естественная гибридизация, а тем более гибридизация в природных условиях представляет собой хотя и закономерное, но чрезвычайно редкое явление. Подведя итоги всем основным данным до конца XIX в., Сюшете приводит па-пример по тем же утиным следующий цифровой материал.
Число зарегистрированных в научной литературе гибридов утиных найденных в природе (экземпляры)
Mareca penelope × Nettion crecca — 4-5
Dafila acuta × Mareca penelope — 4
Anas platyrhynchus × Daphila acuta — ок. 40
A. plat. × Nettion crecca — 10
A. plat. × Chaulelasmus streperus — ок. 12
Dafila acuta × Nettion crecca — 5
A. plat. × A. obscura — 15-20
A. plat. × Mareca penelope — 6
A. plat. × A. americana — 1
Spatula clypeata × D. acuta — 2
D. acuta × Cli. streperus — 1
A. plat. × Spatnla clypaeata — 3-4
Spatula clypaeata × Cairina moschata — 1
Sp. clypaeata × Cli. streperus — 1
A. plat. × Cairina moschata — ок. 20
A. obscura × Cairina moschata — много
Mareca penelope × Ch. streperus — 7
Mareca penelope × Querquedula circia — 1
Casarca casarca × Querq. (? falcata) — 1
Tadorna tadorna × Anas plat. — 1
Querq. circia × Nettion crecca — 1
Anas discoris × Sp. clypaeata — 1
Anas discoris × Acyanoptera — 1
Ch. strepterus × A. americana — 1
Anas poecilorhyncha × A.plat — 1
_____________________________
Итого 150—200
Иными словами, 1–2–3 гибрида в год во всем мире попадали в научную регистрацию.
Искусственное осеменение даже при низком проценте оплодотворения дает возможность резко повысить это количество. Так например за все время птицеводства известны всего 2 естественно возникших гибрида павлина с курицей. Между тем Тинякову в течение 2–3 месяцев работы из 64 искусственно осемененных яиц кур удалось получить двух таких гибридов, а Подвязной и особенно Огороднему — несколько десятков гибридов петух × цесарка против 15 известных в мировой литературе и возникших естественно. Значение преодоления препятствий к оплодотворению уже в указанных рамках гибридизации несомненно велико, хотя сейчас его и трудно иллюстрировать наглядными цифрами. Несомненно однако, что уже при межродовых скрещиваниях оплодотворение получается нелегко. Если например сейчас искусственное осеменение у домашних уток и кур дает около 55 % оплодотворения, то, как мы только что видели, комбинация курицы с павлином дала лишь около 3 %, а оплодотворение кур индюшиной спермой из нескольких сот яиц не дало еще ни одного гибрида или даже развивающегося эмбриона. Хотя не исключена возможность повреждения сперматозоидов индюка в яйцеводе курицы, тем не менее можно думать, что здесь немалую роль играют уже препятствия к оплодотворению. Указанием на это служит следующий опыт. Три кряквы не несущиеся, были осеменены искусственно спермой: первая — селезня, вторая — гусака и третья — петуха. Через 22–25 часов утки были вскрыты, и у всех в самой верхней части яйцевода (воронке) было найдено значительное количество сперматозоидов. Правда, живых сперматозоидов гусака и петуха было найдено меньше, чем сперматозоидов селезня, но тем не менее они имели еще вполне нормальное поступательное движение, т. е. были повидимому годны для оплодотворения.
Имеем ли мы в этих пределах гибридизации какие-либо указания на препятствия Со стороны жизнеспособности гибридов? Пока почти никаких. Наоборот, такие самые отдаленные (в этих пределах) гибриды, как утка и гусь, фазан и тетерев, являются вполне нормальными птицами в смысле их жизнеспособности и общего строения (отсутствие какой-либо асимметрии, уродств и пр.). Многие из гибридов жили по многу лет, например гибриды павлина и цесарки, цесарки и курицы, гуся и утки. Последний гибрид, найденный в деревне вблизи Москвы, вылупился не позднее 1924/25 г., несколько лет потом прожил на биостанции юных натуралистов в Сокольниках, где охотно спаривался с утками и гусынями, а затем жил в 1933 г. в Московском зоопарке и пал в 1933 г. уже в возрасте 8–9 лет. Нормальным был упоминаемый ниже гибрид ибиса с колпицей и др. Если поэтому мыл не имеем оснований и возможности обобщить эту жизнеспособность для всех гибридов в пределах семейств (см. гл. VII), то во всяком случае можем констатировать, что нет оснований сомневаться в том, что например в пределах утиных может быть получено еще множество жизнеспособных гибридов и что даже при скрещивании менаду представителями подсемейств утиных могут получаться вполне жизнеспособные гибриды, и у нас нет серьезных оснований считать, что невозможны жизнеспособные гибриды и при некоторых степенях еще более отдаленных скрещиваний. Во всяком случае нередко узким местом при получении гибридов является отнюдь не жизнеспособность гибридов, но препятствия к осеменению и оплодотворению. Это не исключает конечно и того, что в некоторых случаях гибридизация даже близких видов может сопровождаться явлениями нежизнеспособности, как в случае скрещивания Drosophila melanogaster × D. simulans — двух чрезвычайно близких, с трудом различаемых видов (см. гл. VII) и др.
Что касается млекопитающих, то наши сведения здесь еще чрезвычайно скудны. Однако и здесь мы знаем ряд межродовых гибридов (Equus × Hippotigris, Bos × Bison, Bos × Poephagus) с жизнеспособностью не только не сниженной, но даже пожалуй повышенной. Между тем уже здесь разница в морфологии и физиологии видов такова, что выдвигает ряд препятствий в области осеменения и родов, но пока мы не имеем никаких серьезных указаний на то, что нынешним пределом гибридизации является нежизнеспособность. Лишь у бабочек мы имеем ряд случаев слабости развития и малую жизнеспособность гусениц многих гибридных комбинаций.
Таким образом при наших современных знаниях в этой области мы можем считать обоснованным утверждение, что пределы гибридизации, которые определяются фактом нежизнеспособности гибридов у птиц и млекопитающих, и возможно друг их форм, лежат дальше а может быть и значительно дальше тех пределов, которые кладутся препятствиями к оплодотворению и особенно к естественному осеменению.
Иначе дело обстоит у рыб, где препятствия к гетерогенному осеменению в значительной степени сняты внешним оплодотворением (осеменением). Здесь пределы, полагаемые нежизнеспособностью, поэтому значительно ближе к уже достигнутым сейчас. Что же касается насекомых, то здесь почти невозможно дать какие-либо обобщения. Но и здесь препятствия к гетерогенному осеменению (и может быть проникновению сперматозоида в микропиле) в весьма серьезной степени мешают уже ближайшей межвидовой гибридизации.